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Zweifelsohne haben die Menschen dies schon vor tausenden von Jahren erzielt. Doch, wie konnten Sie den Einfluss der Gene verstehen, die sie nicht einmal als Begriff benennen konnten?
Die ersten Vererbungs-Hypothesen – Kreuzungsschema
Die ersten Kreuzungsversuche der Menschen orientierten sich an einer simplen Annahme: “man kreuzt das Beste mit dem Besten und erhofft sich das Beste”. Der Erfolg dieser Methode war durchwachsen. Mal hatten die Nachfahren tatsächlich viele gute Eigenschaften der Eltern, größtenteils aber nicht. Im Laufe des 19. Jahrhunderts entstanden daraufhin zwei Hypothesen, die den Erfolg (oder Misserfolg) von Kreuzungsexperimenten erklären sollten:
Die Vermischungshypothese
Die Vermischungshypothese beschrieb, dass Gameten erbliche Bestandteile enthalten, die sich bei der Verschmelzung miteinander vermischen.
Gameten werden auch Keim- oder Geschlechtszellen genannt. Sie besitzen nur einen einfachen (keinen doppelten) Chromosomensatz und bilden wiederum einen vollständigen Chromosomensatz (also einen doppelten), sobald sie sich vereinen.
Diese “erblichen Determinanten”, so eine damalige Vorstellung, vermischen sich, wie Farbe sich miteinander vermischt. Dabei verlieren sie ihre jeweilige Individualität und können nicht mehr voneinander getrennt werden.
Im Folgenden wird weiterhin von “erblichen Determinanten” gesprochen. Wir bezeichnen diese Abschnitte des Erbguts heute als Gene, im 19. Jahrhundert war dieses Wissen noch nicht verfügbar; nicht einmal um die Existenz von Chromosomen war man sich bewusst.
Eine Pflanze, die runde glatte Erbsen besitzt, wird mit einer anderen Pflanze, die runzlige Erbsen hervorbringt, gekreuzt. Nach der Vorstellung der “Vermischungshypothese” würden die Nachkommen beider Pflanzen eine Zwischenform der Erbsen – eine intermediäre Form – hervorbringen. Beide elterlichen Formen wären in den Nachkommen vollständig verloren gegangen.
Die Partikelhypothese
Die Partikelhypothese besagte, dass jede erbliche Determinante jeweils eine eigene physikalische Form besaß, die auch nach der Verschmelzung erhalten bleibt.
Die Vorstellung der Partikelhypothese war, dass die Information der einzelnen erblichen Determinanten nicht nach der Verschmelzung verloren ginge, sondern auf die ein oder andere Art und Weise bestehen bleibt.
Wenn nun eine Pflanze, die glatte runde Samen hervorbringt, mit einer anderen Pflanze, die nur runzlige Samen erzeugt, gekreuzt werden würde, so würden – nach der Vorstellung der Partikelhypothese – die Nachkommen die erblichen Determinanten beider Merkmale besitzen. Dabei ist es egal, welche Form tatsächlich die Samen der Nachkommen haben würden.
Gregor Mendel
Gregor Mendel war ein im Priesterstand befindlicher Mönch im Kloster von Brünn, ein Ort in der heutigen Republik Tschechien. Er studierte Physik, Mathematik und auch Biologie an der Universität in Wien.
Im Jahre 1853 kehrte er an das Kloster zurück und führte dort die Experimente des amtierenden Klostervorstehers fort. Hierbei deuteten seine akribisch gesammelten Daten auf einen Vererbungsmechanismus hin, der der Partikelhypothese, nicht der Vermischungshypothese folgt.
Seine Ergebnisse veröffentlichte er auf zweierlei Weise. Zum einen präsentierte er seine Daten und Ergebnisse in zwei Vorlesungen im Jahre 1865 und publizierte sie erneut ausführlich in einer Schrift im Jahre 1866. Seine Arbeit fand allerdings bis in das Jahr 1900 von den meisten Wissenschaftlern keine Beachtung.
Hieraufhin entdeckte man allerdings die Chromosomen und vermutete in ihnen die Träger der erblichen Determinanten gefunden zu haben. Beim erneuten Studieren der Schriften von Gregor Mendel sah man sich in der Verbindung dieser Chromosomen und den Vererbungsmustern bestätigt.
Mendels Forschung
Gregor Mendel war ein vielseitig talentierter und akribischer Mönch, der systematisch wissenschaftliche Praktiken in unterschiedlichen Fachbereichen, wie der Wetterkunde, anwendete. Ein Fachgebiet von besonderem Interesse stellte die Genetik dar. Er vollführte weitläufige Kreuzungsexperimente mit Honigbienen, Kräutern, aber auch der Gartenerbse.
Das Versuchsobjekt – die Gartenerbse
Als Untersuchungsobjekt nutzte Gregor Mendel die Gartenerbse Pisum sativum. Sie hat vergleichsweise zu heutigen Untersuchungsobjekten der Genetik, wie die Fruchtfliegen aus der Gattung Drosophila, eine lange Generationszeit von knapp einem Jahr.
Mit Generationszeit ist hier die durchschnittliche Zeitspanne gemeint, die zwischen zwei Generationen verstreicht.
Vorteilhaft war allerdings, dass sich die Pflanzen mit wenig Aufwand kultivieren lassen und sich die Fortpflanzung auf einfache Art und Weise kontrollieren lässt. Des Weiteren besitzen die Pflanzen eine Reihe von Merkmalen, die leicht zu erkennen und unterscheiden sind.
Ein Merkmal ist eine beobachtbare, physikalische Eigenschaft des Organismus, wie die Blütenfarbe.
Eine Merkmalsform ist eine Ausbildung bzw. Ausprägung eines Merkmals, wie die Blütenfarbe violett.
Gregor Mendel achtete hierbei auf Merkmale, die besonders gut und eindeutig erkennbar waren, wie die Samenform, Samenfarbe und Blütenfarbe.
Ein Allel bezeichnet ein von zwei möglichen Formen eines Gens. Dies ist in dem doppelten Chromosomensatz des Organismus begründet. Organismen und Zellen, die diese Eigenschaft besitzen, nennt man diploid.
Ein Organismus wird auf ein Merkmal bezogen als reinerbig oder homozygot bezeichnet, wenn zwei gleiche Allele eines Gens im Erbgut des Organismus vorliegen.
Umgekehrt nennt man einen Organismus auf ein Merkmal bezogen mischerbig oder heterozygot, wenn zwei unterschiedliche Allele eines Gens im Erbgut des Organismus vorliegen.
Die Pflanzen, die Gregor Mendel verwendete, waren bzgl. der Merkmale Samenform, -farbe etc. reinerbig.
Zwei Erbsenpflanzen mit gleicher Eigenschaft bzgl. eines Merkmals, wie runzlige Erbsen, brachten nur Pflanzen hervor, die ebenso nur die gleiche Eigenschaft aufwiesen, nämlich runzlige Erbsen. Die beiden Ausgangspflanzen waren also bzgl. des Merkmals Samenform reinerbig bzw. homozygot.
Die Erbsenpflanzen bilden in ihren Blüten sowohl weibliche als auch männliche Geschlechtsorgane aus: die Fruchtknoten und Pollen.
Die Pflanzen sind hierbei zur Selbstbestäubung und damit zur Selbstbefruchtung fähig, wovon die Erbsenpflanzen auch üblicherweise gebrauch machen. Man kann allerdings die männlichen Geschlechtsorgane – die Staubblätter, die die Pollen produzieren – entfernen, damit der Stempel der Blüte nur Pollen von anderen Pflanzen annimmt. Genau das hat auch Gregor Mendel getan.
Der Versuchsablauf
Wie heutige Wissenschaftler formulierte Gregor Mendel eine Reihe von Hypothesen. Diese müssen allerdings durch Experimente fundiert oder gegebenenfalls widerlegt werden. Um dies zu erreichen, führte er Kreuzungsexperimente nach bestimmten Schritten durch:
1. Vorbereitung der Parentalgeneration
Zunächst einmal legte Gregor Mendel ein zu interessierendes Merkmal der Pflanzen, wie Blütenfarbe, fest und suchte zwei Elternsorten hierfür aus. Beide Pflanzen waren jeweils auf ihr Merkmal homozygot.
Im ersten Schritt entferne Gregor Mendel die Staubgefäße der einen Elternsorte, damit sie sich nicht selbst befruchten und damit die Versuchsergebnisse fälschlicherweise beeinflussen konnten.
Daraufhin sammelte er die Pollen der anderen Elternsorte und trug diese Pollen auf die Narbe der ersteren Elternsorte auf, um sie zu befruchten. Die Pflanzen, die die Pollen lieferten oder empfingen, stellten die Parentalgeneration dar.
Die Parentalgeneration (manchmal auch “Elterngeneration”) bezeichnet die Ausgangsgeneration für Untersuchungen bzw. Experimente in der Verhaltensforschung und der Genetik. Die Parentalgeneration ist der Ausgangspunkt einer Abstammungslinie und wird häufig mit einem P (aus dem lateinischen parentalis für “elterlich”) abgekürzt.
2. Bildung der ersten Filialgeneration – F1-Generation
Im zweiten Schritt sammelte Gregor Mendel die Samen der Parentalgeneration ein und säte diese wiederum aus. Die Pflanzen, die hieraus entstanden, werden als erste Filialgeneration bezeichnet.
Die erste Filialgeneration (manchmal auch “erste Tochtergeneration”) bezeichnet die nächstfolgende Generation auf die Parentalgeneration in Untersuchungen bzw. Experimenten in der Verhaltensforschung und der Genetik. Die erste Filialgeneration umfasst die unmittelbaren Nachkommen und wird häufig mit einem F1 (aus dem lateinischen filius für “Sohn” bzw. filia für “Tochter”) abgekürzt.
Er untersuchte hierauf, welche Eigenschaften die Individuen der ersten Filialgeneration ausbildeten bzw. “exprimierten” (aus dem lateinischen exprimere für “ausdrücken”).
3. Bildung der zweiten Filialgeneration – F2-Generation
Für manche Experimente benötigte Gregor Mendel noch eine zweite Filialgeneration. Hierfür ließ er einfach die Individuen der ersten Filialgeneration sich selbst bestäuben. Auch diese Pflanzen untersuchte er auf die ausgeprägten Merkmale und hielt die jeweiligen Zahlverhältnisse fest.
Die zweite Filialgeneration (manchmal auch “zweite Tochtergeneration”) bezeichnet die nächstfolgende Generation auf die erste Filialgeneration in Untersuchungen bzw. Experimenten in der Verhaltensforschung und der Genetik. Die zweite Filialgeneration umfasst die unmittelbaren Nachkommen und wird entsprechend mit einem F2 abgekürzt.
Uniformitätsregel (1. Mendelsche Regel) – Definition
Gregor Mendel vollführte Hybridkreuzungen mit den Erbsenpflanzen.
Ein Hybrid ist ein Nachkomme aus Kreuzungen von Lebewesen, die sich in einem oder mehreren Eigenschaften unterscheiden. Kreuzungen nennt man dementsprechend Hybridkreuzungen.
In seinen Versuchen nahm Gregor Mendel nur Pflanzen in der Parentalgeneration heran, die sich lediglich in einem Merkmal unterschieden. Man nennt diese Formen der Kreuzungen der Hybriden deswegen auch Monohybridkreuzungen (aus dem griechischen mono für “einzig” oder “allein”).
Er untersuchte jeweils sieben unterschiedliche Merkmale der Parentalgeneration und beobachtete immer wieder dasselbe Phänomen in der ersten Filialgeneration:
Alle Individuen der ersten Filialgeneration weisen dieselbe äußerliche Merkmalsform auf. Sie sind in ihrem Auftreten uniform. Dies gilt sowohl für ihren Phäno- als auch Genotyp.
Die 1. Mendelsche Regel besagt, dass alle Nachkommen von zwei Individuen, die in einem Merkmal unterschiedlich und jeweils homozygot sind, dasselbe äußerliche Merkmal – denselben Phänotyp – aufweisen. Sie sind in ihrer Erscheinungsform uniform.
Die Merkmale der Erbsenpflanze
Neben der Erbsenform, die im nachfolgenden Beispiel herangezogen wird, hat Gregor Mendel folgende sieben Merkmale untersucht:
- Samenform: glatte und runzlige Samen
- Samenfarbe: gelbe und grüne Samen
- Blütenfarbe: violette und weiße Blüten
- Hülsenform: aufgeblähte und eingeschnürte Hülsen
- Hülsenfarbe: grüne und gelbe Hülsen
- Blütenstand: axiale und terminale Blüten
- Länge der Pflanze: langstielig und kurzstielige Pflanzen
Uniformitätsregel 1. Mendelsche Regel – Beispiel
Ein Merkmal, das Gregor Mendel auf diese Art und Weise untersuchte und ebenso die Uniformitätsregel befolgt, beinhaltet die Erbsenform. Die Erbsenform folgt einem dominant-rezessiven Erbgang.
Ein dominant-rezessiver Erbgang zeichnet sich durch die Vererbung eines Gens aus, bei dem bestimmte Allele dominant gegenüber anderen bestimmten Allelen sind. Das bedeutet, dass das dominante Allel im Phänotyp sichtbar ist, das rezessive Allel allerdings nicht.
Gregor Mendel nahm eine Elternsorte, die nur glatte Erbsenformen, und eine andere Elternsorte, die nur runzlige Erbsenformen hat. Diese stellen zusammen die Parentalgeneration dar. Kreuzt man nun diese beiden Individuen, ergeben sich in der ersten Filialgeneration nur Individuen, die glatte Erbsenformen haben.
Doch, warum? Die Erkenntnis, dass die erblichen Determinanten in jeweils zwei Formen in der Pflanze auftreten mussten, ergab sich für Gregor Mendel erst, als er die Individuen der ersten Filialgeneration erneut mit sich selbst fortpflanzte und sich hieraus die 2. Mendelsche Regel, die sogenannte Spaltungsregel, ergab.
Dort konnte er beobachten, dass das Merkmal der glatten Erbsenformen zu dem Merkmal der runzligen Erbsenformen im Verhältnis von 3 : 1 in der zweiten Filialgeneration wieder auftrat. Das bedeutete, dass die Vermischungshypothese nicht anwendbar sein konnte, da die Information aus der Parentalgeneration bis in die zweite Filialgeneration überdauerte. Gregor Mendel verblieb darum bei der Partikelhypothese und prognostizierte, dass es erbliche Determinanten geben muss, die in jeweils zwei Formen in den Pflanzen vorkam.
Wir bezeichnen diese erbliche Determinanten heutzutage als Gene. Gregor Mendel kannte diesen Begriff nicht.
Das erste Merkmal der glatten Erbsen nannte er hierbei eine dominante erbliche Determinante, da diese der Uniformitätsregel folgend uniform in der ersten Filialgeneration zu sehen ist.
Das zweite Merkmal der runzligen Erbse nannte er eine rezessive erbliche Determinante, da diese in der ersten Filialgeneration gar nicht und in der zweiten Filialgeneration nur in einem geringeren Verhältnis von 1 : 3 als die dominante erbliche Determinante auftrat.
Wichtig ist zu erwähnen, dass die Begriffe “dominant” und “rezessiv” nur eine Aussage darüber treffen, welche Erbinformation eher im Phänotyp exprimiert wird. Es sagt nicht darüber aus, welches Allel des Gens “stärker”, “besser” oder gar häufiger in der Population vorkommt.
Der Phänotyp eines Lebewesens ist die Gesamtheit der sichtbaren äußerlichen Merkmale des Lebewesens.
Der Genotyp ist die Gesamtheit der genetischen Ausstattung eines Lebewesens, die auch Informationen umfassen kann, die nicht äußerlich sichtbar sind.
Gregor Mendel schlussfolgerte, dass der Phänotyp eines Lebewesens abhängig von seinem Genotyp ist. Im Genotyp finden sich jeweils zwei Varianten eines Gens – ein Begriff, den Gregor Mendel nicht verwendete –, die sogenannten Allele. Diese teilen sich in den Gameten auf und werden unabhängig und frei voneinander in der Filialgeneration kombiniert. Da das eine Allel dominant (R) gegenüber dem anderen Allel (r) ist, weist die erste Filialgeneration in ihrem äußerlichen Erscheinungsbild, in ihrem Phänotyp, nur ein uniforme Erscheinung (Rr) auf.
Das mittlere Zahlenverhältnis der folgenden Generation kann, sofern die Genotypen der Elterngeneration bzw. vorangehenden Filialgeneration bekannt ist, mittels eines Punnett-Quadrats berechnet werden.
Ein Punnett-Quadrat (auch Rekombinationsquadrat bzw. Kombinationsquadrat genannt) ist ein Konstrukt, das vom britischen Genetiker Reginald Punnett entworfen wurde. Es dient dazu, die Häufigkeiten der Genotypen der nächstfolgenden Generation zu berechnen.
Bei der Berechnung des Punnett-Quadrats werden zunächst die Allele der Gameten der vorhergehenden Generation an den Rändern des Quadrats eingetragen.
Nach einer einheitlichen Konvention werden dominante Allele eines Gens mit Großbuchstaben, rezessive Allele mit Kleinbuchstaben gekennzeichnet.
Hierauf kombiniert man die Reihen- und Spaltenbeschriftung im jeweiligen Abschnitt des Quadrats. Nun können einerseits die möglichen Genotypen der nachfolgenden Generation betrachtet und die entsprechenden Zahlenverhältnisse berechnet werden.
Ein Blick in die Daten
Der Grund, warum Gregor Mendel eine große Zahl von Pflanzen untersuchte, war, dass er erst mit einer höheren Menge an Daten die Vererbungsverhältnisse eindeutig auffinden konnte. Hätte er nur einige wenige Pflanzen gekreuzt, hätten auch – zufälligerweise – alle Pflanzen der zweiten Filialgeneration identisch sein können, wie es auch in der ersten Filialgeneration der Fall ist. Damit hätte er falsche Schlussfolgerungen gezogen.
Beispiel der Uniformitätsregel im intermediären Erbgang
Die Wunderblume Mirabilis jalapa befolgt ebenso die Uniformitätsregel nach Gregor Mendel. Diese hat die Besonderheit, dass bei der Monohybridkreuzung einer Pflanze mit weißen und einer Pflanze mit roten Blüten in der ersten Filialgeneration ausschließlich Individuen mit rosafarbenen Blüten auftreten.
Die Wunderblume unter Carl Correns
Carl Erich Franz Joseph Correns war ein deutscher Genetiker und Botaniker, der Anfang des 20. Jahrhunderts die Mendelschen Regeln wiederentdeckte und erstmals das Phänomen der Genkopplung beschrieb.
Er war es, der auch die Formulierung “Mendelsche Regeln” prägte. Er wollte nämlich hervorheben, dass es sich lediglich um Regeln, nicht um Gesetze handelt, da es Ausnahmen gibt. Gerade er selbst beschrieb solche Abweichungen, in denen er nachwies, dass bestimmte Merkmale nicht frei kombinierbar, sondern gekoppelt vererbt werden (Genkopplung).
Correns untersuchte auch die Wunderblume Mirabilis jalapa und demonstrierte die Mendelschen Vererbungsregeln an ihr als Modellorganismus.
Ein intermediärer Erbgang zeichnet sich durch die Vererbung eines Gens aus, bei dem unterschiedliche Allele sich im Phänotyp in einer Mischform ausprägen. Das bedeutet, dass keines der beiden Allele sich eindeutig durchsetzt. Man nennt daher das Gen auch unvollständig-dominant, da keines der Allele eindeutig dominiert.
Eine Besonderheit bei intermediären Erbgängen ist, dass man anhand des Phänotyps der Pflanze eindeutig den Genotyp bestimmen kann.
- Trägt sie weiße Blüten, so muss sie homozygot bzgl. des Allels der weißen Farbe sein.
- Wenn sie rosafarbene Blüten ausprägt, muss sie heterozygot bzgl. des Gens sein.
- Trägt sie hingegen rote Blüten, so muss sie homozygot bzgl. des Allels der roten Farbe sein.
Erbgänge, die unvollständig dominant sind, kommen in der Natur sehr häufig vor. Das macht auch Mendels Experimente mehr als außergewöhnlich, da alle Merkmale, die er untersuchte, zufälligerweise vollständige Dominanz aufweisen. Das bedeutet, dass alle sieben Merkmale einem dominant-rezessiven Erbgang folgen.
Achtung! Verwechsele nicht intermediäre Erbgänge, die auch als unvollständig-dominant bezeichnet werden, mit dem Begriff “kodominant”! Kodominante Erbgänge sind dominant-rezessive Erbgänge, wobei allerdings bestimmte Allele gleichermaßen ausgeprägt werden, wenn sie beide im Genotyp vorkommen. Ein Beispiel hierfür sind die menschlichen Blutgruppen nach dem AB0-System:
- Das Allel “0” ist zu den Allelen “A” und “B” rezessiv. Darum besitzt bspw. ein Mensch mit dem Genotyp “A0” die Blutgruppe “A”. Das Allel “0” wird nicht ausgeprägt.
- Die Allele “A” und “B” sind zueinander kodominant. Darum trägt ein Mensch mit dem Genotyp “AB” die Blutgruppe “AB”. Beide Allele werden phänotypisch ausgeprägt.
Ein tiefergehendes Beispiel zu den Blutgruppen und deren Besonderheiten kannst Du im Artikel “Genotyp” finden.
Ausnahmen der Uniformitätsregel (1. Mendelsche Regel)
Die Regeln sind allgemein ungültig für zwei verschiedene Merkmale, die auf derselben Erbeinheit – einem Chromosom – liegen (Genkopplung). Chromosomen können im Allgemeinen nicht unabhängig voneinander in unterschiedliche Gameten getrennt werden und unterliegen dementsprechend nicht der Uniformitätsregel, der 1. Mendelschen Regel. Es gibt noch weitere Phänomene, die eine Abweichung der Uniformitätsregel zur Folge haben, wie extra-chromosomale Vererbung oder eine nicht zufällige Segregation von Chromosomen.
Uniformitätsregel (1. Mendelsche Regel) – Das Wichtigste
- Gregor Mendel war ein Mönch aus dem 19. Jahrhundert, der anhand von Erbsenpflanzen Kreuzungsexperimente durchführte.
- Unwissend von der Existenz von Chromosomen, schlussfolgerte Gregor Mendel anhand seiner Experimente, dass es erbliche Determinanten (heutzutage Gene genannt) geben muss, die unabhängig voneinander in dominant-rezessiven Erbgängen an die Nachkommen weitergegeben werden.
- Die erste Generation als Ausgangslage wird Parentalgeneration genannt. In dieser gibt es nur zwei Elternsorten, die sich in jeweils einem Merkmal homozygot unterscheiden.
- Kreuzung der Parentalgeneration ergibt die erste Filialgeneration. Diese hat zur Eigenschaft, dass alle in ihrer äußerlichen Ausprägung uniform sind. Daraus ergab sich die Uniformitätsregel, die 1. Mendelsche Regel.
- Die Mendelschen Regeln gelten nur für Merkmale, die unabhängig voneinander vererbbar sind. Dies trifft nicht bspw. für Merkmale auffindbar auf demselben Chromosom zu.
Nachweise
- faz.net: Alles Glück der Erde! Eine Geschichte der Pferdezucht. (22.06.2022)
- David Sadava et al. (2019). Purves Biologie. Springer Spektrum.
- Abb. 1: Gregor Mendel (https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gregor_Mendel_oval.jpg) von Hugo Iltis ist unter der Lizenz CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en)
- Abb. 3: Pisum sativum (https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Illustration_Pisum_sativum0.jpg) aus Prof. Dr. Otto Wilhelm Thomé Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz 1885 ist gemeinfrei, da es eine Kopie der Originaldatei ist.
- Abb. 8: Mirabilis jalapa in Hyogo, Japan (https://de.m.wikipedia.org/wiki/Datei:Mirabilis_jalapa_ja01.jpg) von Miya (https://commons.wikimedia.org/wiki/User:Miya) ist unter der Lizenz CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/deed.de).
- Abb. 2: Metaphasechromosomen aus einer weiblichen menschlichen Lymphozytenzelle, gefärbt mit Chromomycin A3, fluoreszenzmikroskopische Aufnahme (https://commons.wikimedia.org/wiki/File:HumanChromosomesChromomycinA3.jpg) von Steffen Dietzel ist unter der Lizenz CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/deed.en).
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Häufig gestellte Fragen zum Thema Uniformitätsregel
Was ist die 1. Mendelsche Regel?
Die 1. Mendelsche Regel, die Uniformitätsregel, besagt, dass alle Individuen der ersten Filialgeneration in ihrem Phänotyp uniform sind. Dies trifft auf Monohybridkreuzungsversuche zu, die eine Parentalgeneration besitzen, die aus nur Elternsorten bestehen, die sich in einem Merkmal homozygot unterscheiden.
Gilt die Uniformitätsregel immer?
Sie gilt nur für Merkmale, die unabhängig, also auf unterschiedlichen Chromosomen weitergegeben werden.
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