Die Beziehung des Menschen mit dem Pferd währt schon seit mehr als 5500 Jahren. Es gilt noch heute und es galt bereits damals: Die Pferde sollen schneller, stärker und ausdauernder sein. Schon Genghis Khan und Alexander der Große wussten um die Wichtigkeit der Pferdezucht. Doch wie konnten diese ihr Ziel erreichen, ohne von Genen und Chromosomen zu wissen?
3. Mendelsche Regel – Erste Hypothesen
Die ersten Kreuzungsversuche der Menschen orientierten sich an einer simplen Annahme: “man kreuzt das Beste mit dem Besten und erhofft sich das Beste”. Der Erfolg dieser Methode war durchwachsen. Mal hatten die Nachfahren tatsächlich viele gute Eigenschaften der Eltern, größtenteils aber nicht. Im Laufe des 19. Jahrhunderts entstanden daraufhin zwei Hypothesen, die den Erfolg (oder Misserfolg) von Kreuzungsexperimenten erklären sollten:
Die Vermischungshypothese
Die Vermischungshypothese beschrieb, dass Gameten erbliche Bestandteile enthalten, die sich bei der Verschmelzung miteinander vermischen.
Gameten werden auch Keim- oder Geschlechtszellen genannt. Sie besitzen nur einen einfachen (keinen doppelten) Chromosomensatz und bilden wiederum einen vollständigen Chromosomensatz (also einen doppelten), sobald sie sich vereinen.
Diese “erblichen Determinanten”, so eine damalige Vorstellung, vermischen sich, wie Farbe sich miteinander vermischt. Dabei verlieren sie ihre jeweilige Individualität und können nicht mehr voneinander getrennt werden.
Im Folgenden wird weiterhin von “erblichen Determinanten” gesprochen. Wir bezeichnen diese Abschnitte des Erbguts heute als Gene, im 19. Jahrhundert war dieses Wissen noch nicht verfügbar, nicht einmal um die Existenz von Chromosomen war man sich bewusst.
Eine Pflanze, die runde glatte Erbsen besitzt, wird mit einer anderen Pflanze, die runzlige Erbsen hervorbringt, gekreuzt. Nach der Vorstellung der “Vermischungshypothese” würden die Nachkommen beider Pflanzen eine Zwischenform der Erbsen – eine intermediäre Form – hervorbringen. Beide elterlichen Formen wären in den Nachkommen vollständig verloren gegangen.
Die Partikelhypothese
Die Partikelhypothese besagte, dass jede erbliche Determinante jeweils eine eigene physikalische Form besaß, die auch nach der Verschmelzung erhalten bleibt.
Die Vorstellung der Partikelhypothese war, dass die Information der einzelnen erblichen Determinanten nicht nach der Verschmelzung verloren ginge, sondern auf die ein oder andere Art und Weise bestehen bleibt.
Wenn nun eine Pflanze, die glatte runde Samen hervorbringt, mit einer anderen Pflanze, die nur runzlige Samen erzeugt, gekreuzt werden würde, so würden – nach der Vorstellung der Partikelhypothese – die Nachkommen die erblichen Determinanten beider Merkmale besitzen. Dabei ist es egal, welche Form tatsächlich die Samen der Nachkommen haben würden.
3. Mendelsche Regel – Gregor Mendel
Gregor Mendel war ein im Priesterstand befindlicher Mönch im Kloster von Brünn, ein Ort in der heutigen Republik Tschechien. Er studierte Physik, Mathematik und auch Biologie an der Universität in Wien. Bekanntheit erlangte er durch die Entwicklung der 3 Mendelschen Regeln.
Abbildung 1: Gregor Mendel
Im Jahre 1853 kehrte er an das Kloster zurück und führte dort die Experimente des amtierenden Klostervorstehers fort. Hierbei deuteten seine akribisch gesammelten Daten auf einen Vererbungsmechanismus hin, der der Partikelhypothese, nicht der Vermischungshypothese folgt.
Seine Ergebnisse veröffentlichte er auf zweierlei Weise. Zum einen präsentierte er seine Daten und Ergebnisse in zwei Vorlesungen im Jahre 1865 und publizierte sie erneut ausführlich in einer Schrift im Jahre 1866. Seine Arbeit fand allerdings bis in das Jahr 1900 von den meisten Wissenschaftlern keine Beachtung.
Hieraufhin entdeckte man allerdings die Chromosomen und vermutete in ihnen die Träger der erblichen Determinanten gefunden zu haben. Beim erneuten Studieren der Schriften von Gregor Mendel sah man sich in der Verbindung dieser Chromosomen und den Vererbungsmustern bestätigt.
Abb. 2: Chromosomen einer menschlichen, weiblichen Lymphozytenzelle in der Metaphase
3. Mendelsche Regel – Mendels Forschung
Gregor Mendel war ein vielseitig talentierter und akribischer Mönch, der systematisch wissenschaftliche Praktiken in unterschiedlichen Fachbereichen, wie der Wetterkunde, anwendete. Ein Fachgebiet von besonderem Interesse stellte die Genetik dar. Er vollführte weitläufige Kreuzungsexperimente mit Honigbienen, Kräutern, aber auch der Gartenerbse.
3. Mendelsche Regel – Erbsen
Als Untersuchungsobjekt nutzte Gregor Mendel die Gartenerbse Pisum sativum. Sie hat vergleichsweise zu heutigen Untersuchungsobjekten der Genetik, wie die Fruchtfliegen aus der Gattung Drosophila, eine lange Generationszeit von knapp einem Jahr.
Mit Generationszeit ist hier die durchschnittliche Zeitspanne gemeint, die zwischen zwei Generationen verstreicht.
Abb. 3: Illustration der Erbse Pisum sativum
Vorteilhaft war allerdings, dass sich die Pflanzen mit wenig Aufwand kultivieren lassen und sich die Fortpflanzung auf einfache Art und Weise kontrollieren lässt. Des Weiteren besitzen die Pflanzen eine Reihe von Merkmalen, die leicht erkennbar und unterscheiden sind.
Ein Merkmal ist eine beobachtbare, physikalische Eigenschaft des Organismus, wie die Blütenfarbe.
Eine Merkmalsform ist eine Ausbildung bzw. Ausprägung eines Merkmals, wie die Blütenfarbe violett.
Gregor Mendel achtete hierbei auf Merkmale, die besonders gut und eindeutig erkennbar waren, wie die Samenform, Samenfarbe und Blütenfarbe.
Ein Allel bezeichnet ein von zwei möglichen Formen eines Gens. Dies ist in dem doppelten Chromosomensatz des Organismus begründet. Organismen und Zellen, die diese Eigenschaft besitzen, nennt man diploid.
Ein Organismus wird auf ein Merkmal bezogen als reinerbig oder homozygot bezeichnet, wenn zwei gleiche Allele eines Gens im Erbgut des Organismus vorliegen.
Umgekehrt nennt man einen Organismus auf ein Merkmal bezogen mischerbig oder heterozygot, wenn zwei unterschiedliche Allele eines Gens im Erbgut des Organismus vorliegen.
Die Pflanzen, die Gregor Mendel verwendete, waren bzgl. der Merkmale Samenform, -farbe etc. reinerbig.
Zwei Erbsenpflanzen mit gleicher Eigenschaft bzgl. eines Merkmals, wie runzlige Erbsenformen, brachten nur Pflanzen hervor, die ebenso nur die gleiche Eigenschaft aufwiesen, nämlich runzlige Erbsen. Die beiden Ausgangspflanzen waren also bzgl. des Merkmals Samenform reinerbig bzw. homozygot.
Die Erbsenpflanzen bilden in ihren Blüten sowohl weibliche als auch männliche Geschlechtsorgane aus: die Fruchtknoten und Pollen.
Abb. 4: Blüte einer Erbsenpflanze mit männlichen und weiblichen Geschlechtsorganen
Die Pflanzen sind hierbei zur Selbstbestäubung und damit zur Selbstbefruchtung fähig, was die Erbsenpflanzen auch üblicherweise machen. Man kann allerdings die männlichen Geschlechtsorgane – die Staubblätter, die die Pollen produzieren – entfernen, damit der Stempel der Blüte nur Pollen von anderen Pflanzen annimmt. Genau das hat auch Gregor Mendel getan.
Der Versuchsverlauf
Wie heutige Wissenschaftler formulierte Gregor Mendel eine Reihe von Hypothesen. Diese müssen allerdings durch Experimente fundiert oder gegebenenfalls widerlegt werden. Um dies zu erreichen, führte er Kreuzungsexperimente nach bestimmten Schritten durch:
1. Vorbereitung der Parentalgeneration
Zunächst einmal legte Gregor Mendel ein zu interessierendes Merkmal der Pflanzen, wie Blütenfarbe, fest und suchte zwei Elternsorten hierfür aus. Beide Pflanzen waren jeweils auf ihr Merkmal homozygot.
Im ersten Schritt entferne Gregor Mendel die Staubgefäße der einen Elternsorte, damit sie sich nicht selbst befruchten und damit die Versuchsergebnisse fälschlicherweise beeinflussen konnten.
Daraufhin sammelte er die Pollen der anderen Elternsorte und trug diese Pollen auf die Narbe der ersteren Elternsorte auf, um sie zu befruchten. Die Pflanzen, die die Pollen lieferten oder empfingen, stellten die Parentalgeneration dar.
Die Parentalgeneration (manchmal auch “Elterngeneration”) bezeichnet die Ausgangsgeneration für Untersuchungen bzw. Experimente in der Verhaltensforschung und der Genetik. Die Parentalgeneration ist der Ausgangspunkt einer Abstammungslinie und wird häufig mit einem P (aus dem lateinischen parentalis für “elterlich”) abgekürzt.
2. Bildung der ersten Filialgeneration
Im zweiten Schritt sammelte Gregor Mendel die Samen der Parentalgeneration ein und säte diese wiederum aus. Die Pflanzen, die hieraus entstanden, werden als erste Filialgeneration bezeichnet.
Die erste Filialgeneration (manchmal auch “erste Tochtergeneration”) bezeichnet die nächstfolgende Generation auf die Parentalgeneration in Untersuchungen bzw. Experimenten in der Verhaltensforschung und der Genetik. Die erste Filialgeneration umfasst die unmittelbaren Nachkommen und wird häufig mit einem F1 (aus dem lateinischen filius für “Sohn” bzw. filia für “Tochter”) abgekürzt.
Er untersuchte hierauf, welche Eigenschaften die Individuen der ersten Filialgeneration ausbildeten bzw. “exprimierten” (aus dem lateinischen exprimere für “ausdrücken”).
3. Bildung der zweiten Filialgeneration
Für manche Experimente benötigte Gregor Mendel noch eine zweite Filialgeneration. Hierfür ließ er einfach die Individuen der ersten Filialgeneration sich selbst bestäuben. Auch diese Pflanzen untersuchte er auf die ausgeprägten Merkmale und hielt die jeweiligen Zahlverhältnisse fest.
Die zweite Filialgeneration (manchmal auch “zweite Tochtergeneration”) bezeichnet die nächstfolgende Generation auf die erste Filialgeneration in Untersuchungen bzw. Experimenten in der Verhaltensforschung und der Genetik. Die zweite Filialgeneration umfasst die unmittelbaren Nachkommen und wird entsprechend mit einem F2 (aus dem lateinischen filius für “Sohn” bzw. filia für “Tochter”) abgekürzt.
3. Mendelsche Regel – Einfach erklärt
Gregor Mendel vollführte Hybridkreuzungen mit den Erbsenpflanzen.
Ein Hybrid ist ein Nachkomme aus Kreuzungen von Lebewesen, die sich in einem oder mehreren Eigenschaften unterscheiden. Kreuzungen nennt man dementsprechend Hybridkreuzungen.
Einen Aspekt, den Gregor Mendel untersuchte, war das Vererbungsmuster der Erbsenpflanzen, wenn zwei verschiedene Gene vorliegen. Man nennt diese Formen der Hybridkreuzung, da zwei Gene gleichzeitig betrachtet werden, auch Dihybridkreuzungen (aus dem griechischen di für “zwei” oder “doppelt”).
Stelle Dir nun vor, es liegen zwei Pflanzen in der Parentalgeneration vor. Die Gene, die uns interessieren, sind die der Samenfarbe (gelb oder grün) und die der Samenform (glatt oder runzlig). Die Samenfarbe wird mit den Buchstaben “R”, die Samenform mit dem Buchstaben “Y” dargestellt.
Gemäß der Konvention werden dominante Allele mit Großbuchstaben, rezessive Allele mit Kleinbuchstaben gekennzeichnet. Im Falle der Samenfarbe ist Gelb gegenüber Grün dominant (d. h. “rr” ist grün, “Rr” ist gelb). Bei der Samenform ist glatt gegenüber runzlig dominant (d. h. “yy” ist runzlig, “yY” ist glatt).
Heterozygote Hybriden besäßen nun die genetische Ausstattung “RrYy” (bzw. “rRyY” oder “rRYy” etc.).
Wichtig ist zu erwähnen, dass die Begriffe “dominant” und “rezessiv” nur eine Aussage darüber treffen, welche Erbinformation eher im Phänotyp exprimiert wird. Es sagt nicht darüber aus, welches Allel des Gens “stärker”, “besser” oder gar häufiger in der Population vorkommt.
Die Frage, die sich nun Gregor Mendel stellte, war, ob nun ein heterozygoter Hybrid Gameten herstellt, wobei die dominanten und rezessiven Allele immer in jeweils einem Gamet zusammen sind (also Gameten mit “RY” und “ry”) oder ob ein einzelner Gamet ein dominantes und rezessives Allel (also ein Gamet mit “Ry” oder “rY”) gleichermaßen erhalten kann?
Je nachdem, ob nun die beiden Gene getrennt voneinander oder gemeinsam vererbt werden, stellte Gregor Mendel zwei Hypothesen auf:
- Die Assoziation der Gene in der ersten Filialgeneration mit dem Genotyp “RrYy” wird auch in der zweiten Filialgeneration beibehalten. In diesem Fall würden die Individuen der ersten Filialgeneration nur die Gameten “RY” und “ry” herstellen. Hieraus würde folgen, dass sich die Phänotypen in der zweiten Filialgeneration, wie nach der Spaltungsregel – der 2. Mendelschen Regel –, in einem Verhältnis von 3 : 1 aufspalten würden.
- Die zweite Möglichkeit wäre, dass die Aufspaltung von “R” und “r” bzw. von “Y” und “y” unabhängig voneinander erfolgt. Dies würde bedeuten, dass die Gene voneinander unabhängig wären. Dabei würden die Pflanzen der ersten Filialgeneration die Gameten “RY“, “Ry”, “rY” und “ry” herstellen. Infolgedessen würden vier verschiedene Merkmalsformen sich in der zweiten Filialgeneration ausprägen, und zwar in einem Verhältnis von 9 : 3 : 3 : 1.
In den Experimenten von Gregor Mendel zeigte sich das Zahlenverhältnis aus der zweiten Hypothese. Auf dieser Basis formulierte er die Unabhängigkeitsregel.
3. Mendelsche Regel Definition
Die 3. Mendelsche Regel (auch Unabhängigkeitsregel genannt) besagt, dass die Allele von unterschiedlichen Genen sich unabhängig bei der Bildung der Gameten verteilen.
Heutzutage ist die 3. Mendelsche Regel gut nachzuvollziehen. Während der Meiose, bei der Bildung der Gameten, werden die Chromosomenpaare voneinander zufälligerweise getrennt und deswegen sind Gene, die auf unterschiedlichen Chromosomen liegen, voneinander unabhängig.
Die Merkmale der Erbsenpflanze
Neben der Erbsenfarbe und Erbsenform, die im nachfolgenden Beispiel herangezogen werden, hat Gregor Mendel folgende sieben Merkmale untersucht:
- Samenform: glatte und runzlige Samen
- Samenfarbe: gelbe und grüne Samen
- Blütenfarbe: violette und weiße Blüten
- Hülsenform: aufgeblähte und eingeschnürte Hülsen
- Hülsenfarbe: grüne und gelbe Hülsen
- Blütenstand: axiale und terminale Blüten
- Länge der Pflanze: langstielig und kurzstielige Pflanzen
3. Mendelsche Regel – Beispiel
Merkmale, die Gregor Mendel auf diese Art und Weise untersuchte und ebenso die Unabhängigkeitsregel befolgen, beinhalten die Erbsenform und -farbe.
- Mögliche Erbsenformen sind glatt (R) und runzlig (r). Das glatte Allel ist dem runzligen Allel gegenüber dominant.
- Die möglichen Erbsenfarben sind Gelb (Y) und Grün (y). Die Farbe Gelb ist gegenüber der Farbe Grün dominant.
Nach einer einheitlichen Konvention werden dominante Allele eines Gens mit Großbuchstaben, rezessive Allele mit Kleinbuchstaben gekennzeichnet.
Im ersten Schritt wählte Gregor Mendel Pflanzen aus, die homozygot in den jeweiligen Merkmalen waren. Hierbei hatten sie allerdings ausschließlich entweder dominante oder rezessive Allele. Die Pflanzen besaßen demnach entweder den Genotyp “RRYY” oder “rryy”.
Die erste Filialgeneration folgte, wie von Gregor Mendel erwartet, der 1. Mendelschen Regel.
Die 1. Mendelsche Regel (auch Uniformitätsregel genannt) besagt, dass alle Nachkommen von zwei Individuen, die in einem Merkmal unterschiedlich und jeweils homozygot sind, dasselbe äußerliche Merkmal – denselben Phänotyp – aufweisen. Sie sind in ihrer Erscheinungsform uniform.
Der Phänotyp eines Lebewesens ist die Gesamtheit der sichtbaren äußerlichen Merkmale des Lebewesens.
Der Genotyp ist die Gesamtheit der genetischen Ausstattung eines Lebewesens, die auch Informationen umfassen kann, die nicht äußerlich sichtbar sind.
Der uniforme Genotyp – und dementsprechend Phänotyp – der Individuen der ersten Filialgeneration ist “RrYy”.
Die möglichen Gameten, die die Pflanzen der ersten Filialgeneration bilden können, sind “RY”, “Ry”, “rY” und “ry”. Mit diesen bildete er die zweite Filialgeneration mittels Selbstbestäubung der Pflanzen. Da der Genotyp der vorangehenden Filialgeneration bekannt ist, kann das mittlere Zahlenverhältnis mittels eines Punnett-Quadrats berechnet werden.
3. Mendelsche Regel Kombinationsquadrat
Ein Punnett-Quadrat (auch Rekombinationsquadrat bzw. Kombinationsquadrat genannt) ist ein Konstrukt, das vom britischen Genetiker Reginald Punnett entworfen wurde. Es dient dazu, die Häufigkeiten der Genotypen der nächstfolgenden Generation zu berechnen.
Bei der Berechnung des Punnett-Quadrats werden zunächst die Allele der Gameten der vorhergehenden Generation an den Rändern des Quadrats eingetragen. Hierauf kombiniert man die Reihen- und Spaltenbeschriftung im jeweiligen Abschnitt des Quadrats. Nun können einerseits die möglichen Genotypen der nachfolgenden Generation betrachtet und die entsprechenden Zahlenverhältnisse berechnet werden.
Hierbei zeigt sich, dass sich die Individuen in vier verschiedenen Phänotypen ausprägen.
- Gelbe, glatte Erbsen (“RRYY”, “RRYy”, “RrYY” und “RrYy”: tritt im Mittel bei 9 von 16 Individuen auf)
- Gelbe, runzlige Erbsen (“rrYY” und “rrYy”: tritt im Mittel bei 3 von 16 Individuen auf)
- Grüne, glatte Erbsen (“RRyy” und “Rryy”: tritt im Mittel bei 3 von 16 Individuen auf)
- Grüne, runzlige Erbsen (“rryy”: tritt im Mittel bei 1 von 16 Individuen auf)
Ein Blick in die Daten
Der Grund, warum Gregor Mendel eine große Zahl von Pflanzen untersuchte, war, dass er erst mit einer höheren Menge an Daten die Vererbungsverhältnisse eindeutig auffinden konnte. Hätte er nur einige wenige Pflanzen gekreuzt, hätten auch – zufälligerweise – alle Pflanzen der zweiten Filialgeneration identisch sein können, wie es auch in der ersten Filialgeneration der Fall ist. Damit hätte er falsche Schlussfolgerungen gezogen.
3. Mendelsche Regel – Ausnahmen
Die Regeln sind allgemein ungültig für zwei verschiedene Merkmale, die auf derselben Erbeinheit – einem Chromosom – liegen (Genkopplung). Chromosomen können im Allgemeinen nicht unabhängig voneinander in unterschiedliche Gameten getrennt werden und unterliegen dementsprechend nicht der Unabhängigkeitsregel, der 3. Mendelschen Regel. Es gibt noch weitere Phänomene, die eine Abweichung der Spaltungsregel zur Folge haben, wie extra-chromosomale Vererbung oder eine nicht zufällige Segregation von Chromosomen.
3. Mendelsche Regel – Das Wichtigste
- Gregor Mendel war ein Mönch aus dem 19. Jahrhundert, der anhand von Erbsenpflanzen Kreuzungsexperimente durchführte.
- Unwissend von der Existenz von Chromosomen, schlussfolgerte Gregor Mendel anhand seiner Experimente, dass es erbliche Determinanten (heutzutage Gene genannt) geben muss, die unabhängig voneinander in dominant-rezessiven Erbgängen an die Nachkommen weitergegeben werden.
- Die erste Generation als Ausgangslage wird Parentalgeneration genannt. Gregor Mendel wählte die Individuen so, dass sie in jeweils zwei Merkmalen homozygot und ausschließlich dominant oder rezessiv waren, also entweder der Genotyp “RRYY” oder “rryy”.
- Die erste Filialgeneration hat den uniformen Geno- und Phänotyp “RrYy”.
- Die zweite Filialgeneration hat vier verschiedene mögliche Phänotypen, die im Zahlenverhältnis 9 : 3 : 3 : 1 aufgeteilt werden.
- Die Mendelschen Regeln gelten nur für Merkmale, die unabhängig voneinander vererbbar sind. Dies trifft nicht bspw. für Merkmale auffindbar auf demselben Chromosom zu.
Nachweise
- faz.net: Alles Glück der Erde! Eine Geschichte der Pferdezucht. (22.06.2022)
- David Sadava et al. (2019). Purves Biologie. Springer Spektrum.
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