Xerophyten

Xerophyten Standorte

Xerophyten findet man hauptsächlich an Standorten, an denen eine Wasserknappheit herrscht. Diese kann klimatisch bedingt sein, wie es in ariden oder semiariden Klimazonen der Fall ist (etwa in Wüsten oder Halbwüsten). Auch in sehr kalten Gegenden, in denen kein Wasser in flüssiger Form zur Verfügung steht, kommen Xerophyten vor, das können zum Beispiel Tundren oder Eiswüsten sein.

Zudem kann eine Wasserknappheit auch durch die Beschaffenheit der Böden verursacht sein. Auf sandigen Böden kann sich das Wasser nicht gut halten und versickert schnell. Lehmböden sind häufig so hart und verdichtet, dass das Regenwasser nicht einsinkt, sondern nur oberflächlich abläuft, ähnlich bei Kalkgestein, bei dem das Wasser durch Risse und Furchen schnell anläuft.

Xerophyten Einteilung

Die beiden Botaniker Abraham Fahn und David F. Cutler entwickelten in ihrer 1992 erschienen Enzyklopädie über Xerophyten eine systematische Einteilung der Trockenpflanzen, die sich nach deren Anpassungsstrategien richtete. Sie unterteilten die Xerophyten in drought escaping und drought resisting.

Drought escaping (Trockenheit ausweichend)

Zu den drought escaping Pflanzen gehören die Ephemeren (einjährige Pflanzen), die teilweise in den Wüsten zu finden sind. Sie warten in einem Überdauerungsstadium, bis genügend Regen gefallen ist. Daraufhin durchlaufen sie während einer kurzen Periode, in der der Boden feucht genug ist, ihren gesamten Lebenszyklus. Die Ephemeren nutzen das Zeitfenster von einigen Tagen, bis wenigen Wochen, um auszutreiben, zu blühen und sich schließlich auch durch Samenverbreitung fortzupflanzen. Außer ihrer kurzen Lebensdauer besitzen sie keine besonderen Anpassungen an die Trockenheit.

Abbildung 1: Ephemere in der Atacama-Wüste, Chile

Drought resisting (Trockenheit widerstehend)

Die Pflanzen, die zu dieser Gruppe zuzuordnen sind, sterben während ungünstiger Umweltbedingungen, wie starker Hitze, nicht komplett ab, sondern überdauern diese. Sie werden weiterhin in die drought evading (Trockenheit vermeidend) und drought enduring (Trockenheit aushaltend) Pflanzen eingeteilt.

Drought evading (Trockenheit vermeidend)

Zu dieser Gruppe unter anderem gehören die Geophyten, die Trockenzeiten durch die Bildung von unterirdischen Überdauerungsorgane wie Knollen, Zwiebeln, Rüben oder Wurzelstöcke überleben können.

Drought enduring (Trockenheit aushaltend)

Sukkulenten sind Pflanzen, die durch verschiedene Anpassungen, wie der Sukkulenz, in der Lage sind, Trockenheit aushalten zu können.

Abgesehen von diesen internen Wasserspeichern, gibt es auch externe Wasserspeicher in Trockenpflanzen.

Abbildung 2: Zisterne in einer Bromelie

Xerophyten Anpassungen

Dadurch, dass Xerophyten hauptsächlich in sehr trockenen Gebieten vorkommen, haben sich evolutionär einige Anpassungen entwickelt, die der Pflanze ein Wachstum in diesem extremen Habitat ermöglicht. Diese Arten von Anpassungen nennt man Xeromorphien. Sie betreffen Anpassungen an den Blättern, Wurzeln und Sprossachsen.

Blätter

Bei Xerophyten ist es wichtig, die Transpiration über eine möglichst kleine Blattgröße und Blattmenge einzuschränken, damit so wenig Wasser wie möglich verloren geht. Transpiration kann über verschiedene Wege stattfinden, die größte Bedeutung hat hierbei die stomatäre Transpiration über die Spaltöffnungen auf der Unterseite der Blätter.

Um die stomatäre Transpiration zu verringern, gibt es bei manchen Arten sogenannte Rollblätter, die sich nach unten einrollen und so einen windstillen, geschützten Raum für die Stomata bilden. Häufig sind Haare, auch Trichome genannt, auf den Blättern, durch die zum einen die einfallende Lichtintensität gesenkt wird, zum anderen aber auch erneut die Transpiration verringert wird. Zusätzlich sind die Spaltöffnungen eingesenkt, damit durch den Wind der austretende Wasserdampf nicht so schnell entweicht.

Durch die kutikuläre Transpiration verliert das Blatt deutlich weniger Wasser, jedoch gibt es auch hier Anpassungen, um das zu verringern. Hierbei wird die Kutikula durch wachsähnliche Substanzen deutlich verdickt.

Teilweise werden die Blätter der Xerophyten auch so weit zurückgebildet, dass sie zu Dornen werden, das ist zum Beispiel bei Sukkulenten der Fall.

Blattquerschnitt

Auf der Abbildung 3 kannst Du zunächst den Blattquerschnitt durch ein Oleanderblatt erkennen. Auf der Oberseite kannst Du die Kutikula sehen, die die mehrschichtige Epidermis von der Umwelt abschirmt. Darauf folgt das doppelschichtige Palisadengewebe, in welchem viele Chloroplasten vorhanden sind, in denen die Fotosynthese abläuft.

Das Schwammgewebe ist ein unregelmäßig aufgebautes Gewebe, welches hauptsächlich für den Gasaustausch verantwortlich ist. Die Spaltöffnungen sind in einer Einsenkung versteckt und mit toten Haaren, den Trichomen, geschützt.

Das zweite Bild in der Abbildung zeigt ein Rollblatt der Art Thylanthus. Hier erkennt man, dass die Stomata noch besser vor Wasserverlust geschützt sind, weil sich das Blatt nach unten einrollt. Auf der Unterseite sind erneut Trichome zu finden. Das letzte Bild zeigt ein Faltblatt des Federgrases im normalen Zustand (in grün) und im eingerollten Zustand (in blau) bei Dürre.

Abbildung 3: Blattquerschnitt von Xerophyten (Oleander, Federgras, Rollblatt).

Palisadengewebe

Das Palisadengewebe der Xerophyten ist doppelschichtig und beinhaltet eine große Anzahl von Chloroplasten. Daraus resultiert, dass das Palisadengewebe hauptsächlich für die Fotosynthese der Pflanze verantwortlich ist. Dadurch, dass auf die meisten Xerophyten eine hohe Sonneneinstrahlung wirkt, ist es sinnvoll, dass das viele Licht durch die Chloroplasten in Energie umgewandelt wird. Allerdings kann es auch zu einer Überhitzung in den Chloroplasten kommen, wenn die Sonneneinstrahlung zu hoch wird.

Wurzel

Die meisten Xerophyten haben ein verzweigtes und tiefes Wurzelsystem, damit sie an das Grundwasser in den unteren Bodenschichten gelangen.

Bei Kakteen ist das jedoch umgekehrt, sie besitzen ein flaches ausgedehntes Wurzelsystem nahe der Oberfläche, um während einer Regenperiode möglichst schnell und viel Wasser aufnehmen können.

Sprossachse

Die Sprossachse ist bei Xerophyten, besonders bei den Sukkulenten, häufig für die Wasserspeicherung verantwortlich. Wenn die Blätter einer xeromorphen Pflanze komplett reduziert sind und somit keine Fotosynthese durchführen können, passiert diese in der Sprossachse. Zudem übernimmt die Sprossachse die Aufgabe zur Isolation vor Trockenheit und Hitze.

Xerophyten Assimilation

Xerophyten betreiben wie alle anderen grünen Pflanzen Fotosynthese. Dafür benötigen sie Sonnenlicht, Wasser und Kohlenstoffdioxid (CO₂), um den Einfachzucker Glucose und Sauerstoff zu produzieren.

Xerophyten betreiben verschiedene Arten der Fotosynthese. Dazu gehören die CAM-Fotosynthese und die C4-Fotosynthese.

CAM-Fotosynthese

Bei der CAM-Fotosynthese werden erst bei Nacht die Stomata geöffnet, um einen starken Wasserverlust tagsüber zu vermeiden. Die Pflanze nimmt somit über Nacht Kohlenstoffdioxid auf und speichert es in Form von Apfelsäure in ihren Vakuolen. Am nächsten Tag wird die Apfelsäure zu Kohlenstoffdioxid abgebaut und in den Calvin-Zyklus eingeführt, wobei Glucose produziert wird. Die dafür benötigte Energie in Form von ATP und NADPH+H⁺ stammt aus der Lichtreaktion am Tag. Zu den CAM-Pflanzen gehören hauptsächlich Sukkulenten.

C4-Fotosynthese

Bei der C4-Fotosynthese sind der Calvin-Zyklus und die CO₂-Fixierung räumlich voneinander getrennt. In den Mesophyllzellen, also im Grundgewebe der Blätter, findet die CO₂-Fixierung statt. In den Leitbündelscheiden wird durch den Calvin-Zyklus CO₂ zu Glukose und Wasser reduziert.

Xerophyt Beispiel