Der Calvin-Zyklus ist ein Synonym für die Dunkelreaktion der Fotosynthese (Photosynthese). Man nennt ihn auch den 2. Schritt der Fotosynthese, da die Produkte aus der Lichtreaktion in der Dunkelreaktion beziehungsweise dem Calvin-Zyklus verwendet werden.
Calvin-Zyklus – Einfach erklärt
Pflanzen sind autotrophe Organismen, was bedeutet, dass sie sich selbst ernähren können. Das machen Pflanzen über den Mechanismus der Fotosynthese (Photosynthese). Mithilfe von Lichtenergie, Wasser und Kohlenstoffdioxid können sie Glucose herstellen, um sich selbst mit Energie zu versorgen. Aber nicht nur Pflanzen können Photosynthese betreiben, sondern auch Algen und bestimmte Bakterien.
Die Fotosynthese gliedert sich in die lichtabhängige und lichtunabhängige Reaktion:
- Lichtabhängige ReaktionBei der Lichtreaktion wird Lichtenergie in Form von ATP gespeichert.
- Lichtunabhängige ReaktionBei der Dunkelreaktion wird ATP wiederum benötigt, um aus Kohlenstoffdioxid Zucker herzustellen.
Kohlenstoffdioxid wird über die Stomata (Spaltöffnungen) auf der Blattunterseite aufgenommen, mithilfe von ATP fixiert und zu Zucker umgewandelt. Da diese Prozesse einen Stoffwechselzyklus darstellen, wird dieser Teil auch nach seinem Entdecker, Melvin Calvin, Calvin-Zyklus genannt.
Mit dem Zucker aus der Fotosynthese können sich Pflanzen selbst ernähren. Die Verarbeitung dieses Zuckers findet dann bei der Zellatmung in den Mitochondrien statt. Dort wird der Zucker wieder aufgespalten, um Energie in Form von ATP, beispielsweise für das Wachstum der Pflanze, zu gewinnen. Ziel des Calvin-Zyklus ist es, durch Kohlenstoffdioxid-Fixierung Zucker für Pflanzen, bestimmte Bakterien oder Algen herzustellen.
Calvin-Zyklus - Ort der Reaktion
Reaktionsort für den Ablauf des Calvin-Zyklus ist das Stroma der Chloroplasten, während die Lichtreaktion in der Thylakoidmembran der Chloroplasten stattfindet. Die Teilreaktionen der Photosynthese finden zeitlich und räumlich getrennt statt. Das flüssige Stroma ähnelt dem Cytoplasma einer ganzen Zelle. Im Stroma liegen die Thylakoide und andere Kompartimente, wie beispielsweise ein Stärkekorn. Bei Bakterien, die Photosynthese betreiben können, findet der Calvin-Zyklus im Cytoplasma statt.
Abbildung 1: Aufbau eines Chloroplasten
Auch, wenn für die lichtunabhängige Reaktion kein Licht benötigt wird, kann der Calvin-Zyklus nicht ohne die vorausgegangene Lichtreaktion stattfinden, da die Produkte aus der lichtabhängigen Reaktion für den Calvin-Zyklus benötigt werden. Daher ist der Begriff "lichtunabhängige Reaktion" nicht ganz korrekt.
Temperaturabhängigkeit des Calvin-Zyklus
Der Calvin-Zyklus ist zwar nicht direkt lichtabhängig, aber dafür temperaturabhängig. Das liegt daran, dass an dem Prozess viele Enzyme beteiligt sind, die nur in einem bestimmten Temperaturbereich funktionieren können. Bis 35 °C wird die Effektivität immer besser. Ab 40 °C aber denaturieren die Enzyme.
Voraussetzungen für den Calvin-Zyklus
- ATP als Energiequelle und
als Reduktionsmittel aus der Lichtreaktion - Kohlenstoffdioxid, das durch die Stomata auf der Blattunterseite in das Innere des Blattes diffundiert
Calvin-Zyklus - Ablauf
Das Ziel des Calvin-Zyklus ist, Energie in Form von Glucose herzustellen. Beim Ablauf des Calvin-Zyklus wird hierfür Kohlenstoffdioxid assimiliert.
Assimilation ist das Aufnehmen von körperfremden Stoffen und die schrittweise Umwandlung in körpereigene Stoffe unter Energieaufwendung.
Das Schema des Calvin-Zyklus wird in 3 Phasen eingeteilt:
Kohlenstoff-Fixierung
Reduktion
Regeneration.
Abbildung 2: Ablauf des Calvin-Zyklus1. Phase: Kohlenstoff-Fixierung (Carboxylierung)
Ausgangs-, End- und Akzeptormolekül des Calvin-Zyklus ist Ribulose-1,5-Bisphosphat (RuBP). Dieses Zuckermolekül besteht aus 5 Kohlenstoffatomen. Es verbindet sich unter Katalyse des Enzyms RuBisCO mit einem Kohlenstoffdioxid-Molekül zu einem sehr instabilen 
-Körper, der sofort in 2 
-Körper zerfällt. Diese 
-Körper werden als 3-Phosphoglycerinsäure (3-PGS) bezeichnet.
Die Abkürzung des Enzyms RuBisCO leitet sich von Ribulose-1,5-bisphosphat- Carboxylase-Oxygenase ab. RuBisCO wird als Schlüsselenzym des Calvin-Zyklus angesehen.
2. Phase: Reduktion
Die zweite Phase des Calvin-Zyklus Schemas beginnt nach der Fixierung von Kohlenstoff. Nun beginnt eine Reihe von Reduktionsreaktionen. Jetzt kommen auch die Produkte der Lichtreaktion ins Spiel: ATP und NADPH. 3-Phosphoglycerinsäure reagiert im 1. Schritt unter Verbrauch von ATP zu ADP + P zu 1,3-Bisphosphoglycerinsäure. Das hier entstandene Molekül ist ebenfalls ein 
-Körper, allerdings wurde hier ein Phosphat angehängt. So kann man also auch sagen, dass im 1. Schritt 3-PGS mithilfe von ATP aktiviert wird.
Im 2. Schritt erfolgt die eigentliche Reduktion. Hierbei wird 1,3-Bisphosphoglycerinsäure mithilfe von NADPH+ + H+ zu Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP) reduziert. Hierbei nimmt 1,3-Bisphosphoglycerinsäure 2 Elektronen und ein H+ auf. Dabei wird NADPH zu NADP+ + Pi oxidiert. Die Phosphatgruppe wird wieder abgespalten und es entsteht Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP).
ADP und NADP+ stehen nun der Lichtreaktion wieder zur Verfügung. Die beiden Reaktionen der Photosynthese bedingen sich demnach gegenseitig.
3. Phase: Regeneration
Diese Phase dient dazu, Ribulose-1,5-Bisphosphat (RuBP) wieder herzustellen, um erneut den Kreislauf zu durchlaufen. 2 von 12 gebildeten GAPs werden aus dem Zyklus geschleust, um Glucose herzustellen. 10 von 12 gebildeten GAP-Molekülen werden recycelt. Dazu ist auch hier wieder ATP nötig.
Nur 1/6 der gewonnen Glycerinaldehyd-3-phosphate (GAPs) werden für die Herstellung von Glucose verwendet. 5/6 werden hingegen zum Recycling des Ausgangsmoleküls Ribulose-1,5-Bisphosphat (RuBP) verwendet.
Durch Umwandlungsreaktionen entsteht aus dem Zyklus abgegebenem Glycerinaldehyd-3-phosphat der Zucker Glucose oder Fructose. Diese werden zum Beispiel für das Wachstum der Pflanze benötigt. Dafür werden diese Zucker wieder abgebaut und die frei werdende Energie wird aufgebraucht.
Wenn genügend Einfachzucker vorhanden sind, hat die Pflanze sogar die Möglichkeit, diese für die Herstellung von Kohlenhydraten, Fetten und Proteinen zu verwenden.
Bruttogleichung der Dunkelreaktion:
6
+ 12 NADPH + 12 
+ 18 ATP → 
+ 12 
+ 18 ADP + 18 
+ 6 
Photorespiration im Calvin-Zyklus
Das Enzym RuBisCO hast du bereits als Schlüsselenzym für den Calvin-Zyklus kennengelernt. Das Enzym kann aber nicht nur Kohlenstoff binden (Carboxylierung), sondern auch Sauerstoff (Oxylierung). Wenn in der Zelle die Konzentration an Sauerstoff steigt und die Konzentration an Kohlenstoffdioxid gering ist, fixiert RuBisCO Sauerstoff anstatt Kohlenstoffdioxid.
Das kann beispielsweise unter heißen Klimabedingungen passieren, wenn Pflanzen ihre Spaltöffnungen schließen, um dem Wasserverlust entgegenzuwirken. Das führt aber auch dazu, dass weniger Kohlenstoffdioxid aufgenommen werden kann. Somit verbleibt der Sauerstoff aus der Lichtreaktion in den Zellen und RuBisCO wird eher Sauerstoff als Kohlenstoffdioxid fixieren.
Wenn RuBisCO Sauerstoff fixiert, entsteht ein Molekül 3-PGS und ein toxisches C2-Molekül (2-Phosphoglycolat), das nicht mehr für den Calvin-Zyklus verwendet werden kann. 2-Phosphoglycolat muss über Umwege und unter hohem Energieaufwand zu 3-PGS umgewandelt werden. Dieser Prozess ist sehr energieaufwändig, weshalb Pflanzen versuchen, diesen Prozess zu vermeiden. Photorespiration meint also die Umwandlung von einem toxischen C2-Molekül (2-Phosphoglycolat) zu dem C3-Körper 3-Phosphoglycerinsäure.
Calvin-Zyklus - Das Wichtigste
- Der Calvin-Zyklus ist der 2. Teil der Fotosynthese und wird auch als lichtunabhängige oder Dunkelreaktion bezeichnet. Er ist nicht direkt von Licht abhängig, benötigt aber die Produkte der Lichtreaktion.
- Der Calvin-Zyklus findet im Stroma der Chloroplasten statt.
- Aus der Luft wird Kohlenstoffdioxid aufgenommen und fixiert, um daraus Zucker herzustellen.
- Der Calvin-Zyklus gliedert sich in 3 Abschnitte: Kohlenstofffixierung, Reduktion und Regeneration.
- Schlüsselenzym dieses Zyklus ist RuBisCO. Es fixiert Kohlenstoffdioxid an den Akzeptor des Zyklus Ribulose-1,5-Bisphosphat (RuBP).
- RuBisCO kann allerdings auch Sauerstoff fixieren, was zu einer hohen Energieverschwendung durch die Photorespiration führt.
- Die Produkte des Calvin-Zyklus werden in der Lichtreaktion benötigt. Die Teilprozesse sind also voneinander abhängig.
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