Die Fotosynthese spielt nicht nur bei Pflanzen eine wichtige Rolle, sondern auch bei bestimmten Bakterien und Algen. Die Lichtreaktion ist dabei einer von zwei Teilprozessen der Fotosynthese.
Was ist die Lichtreaktion?
Die Fotosynthese ist ein Prozess, mit dem Pflanzen, Algen und bestimmte Bakterien mithilfe von Lichtenergie Zucker herstellen können. Wie der Name der Lichtreaktion schon verrät, ist dieser Prozess lichtabhängig. Deshalb wird er auch lichtabhängige Reaktion genannt. Die Lichtreaktion dient dazu, Energie in Form von ATP und NADPH + 
als Elektronenüberträger herzustellen. Diese Moleküle, ATP und das Reduktionsmittel NADPH + 
, werden dann in der Dunkelreaktion benötigt, um Zucker herzustellen.
Wo findet die Lichtreaktion statt?
Reaktionsort sind die Thylakoidmembranen in den Chloroplasten. Thylakoide sind Kompartimente in Chloroplasten.
Aufeinandergestapelte Thylakoide nennt man Grana.
In der Thylakoidmembran befinden sich alle Proteine für die Lichtreaktion:
- Fotosystem I (Photosystem I)
- Fotosystem II (Photosystem II)
- Redoxsysteme
- ATP-Synthase.
Abbildung 1: Chloroplast Aufbau
Voraussetzungen für eine Lichtreaktion
- Licht beziehungsweise Sonnenlicht in einem Bereich von 400-700 nm
- Pigmentmoleküle wie Chlorophyll, die die Lichtenergie aufnehmen können
- Wasser wird ebenfalls benötigt und wird im Photosystem II gespalten. Hierbei entsteht Sauerstoff als Nebenprodukt, was in die Umwelt abgegeben wird.
Ablauf der Lichtreaktion
Die Lichtreaktion läuft an der Thylakoidmembran in Chloroplasten ab. Dieser Prozess geschieht durch folgende Schritte:
Schritt 1: Fotosystem II
Du fragst Dich vielleicht, wieso zuerst das Fotosystem II aufgeführt wird. Das liegt daran, dass der Prozess eigentlich mit Fotosystem II beginnt und zu Fotosystem I übergeht. Diese verdrehte Benennung hat den Ursprung, dass Fotosystem I früher als das Fotosystem II entdeckt wurde.
Beide Fotosysteme sind Membranproteine, die aus Lichtsammelkomplexen und einem Reaktionszentrum aufgebaut sind. Die Lichtsammelkomplexe enthalten Chloropyll. Chlorophyll ist ein Pigmentmolekül und ist auch als grüner Farbstoff bekannt.
Chlorophyll kann rotes und blaues Licht aufnehmen und reflektiert grünes Licht. Deshalb werden Pflanzen als grün wahrgenommen.
Fotosystem II nimmt die Lichtenergie mithilfe der Lichtsammelkomplexe auf und leitet diese an das Reaktionszentrum weiter. Die Lichtenergie trifft auf die Pigmentmoleküle, die die Energie an weitere Pigmentmoleküle weitergeben. Im Reaktionszentrum des Fotosystem II befindet sich ein spezielles Chlorophyll-Paar, das P680 genannt wird.
Die Pigmentmoleküle geben die Energie so lange an weitere Chlorophyllmoleküle weiter, bis sie auf das spezielle Paar P680 treffen und die Lichtenergie darauf übertragen.
Das spezielle Paar P680 wird so genannt, weil es am besten Licht mit einer Wellenlänge von 680 nm absorbiert.
Absorption bedeutet im Zusammenhang mit der Fotosynthese die Aufnahme von Licht.
Trifft Lichtenergie auf das spezielle Paar P680, dann gibt dieses Paar durch die hohe Energie ein Elektron ab. Das abgegebene Elektron wird auf die ebenfalls in der Membran integrierten Redoxsysteme übertragen. Ziel der Elektronentransportkette ist es, Elektronen an das Fotosystem I zu übertragen.
Abbildung 2: Aufbau und Ablauf der Lichtreaktion
Abbildung 3: Photosystem
Fotolyse (Photolyse) des Wassers
Da das spezielle Paar P680 ein Elektron abgegeben hat, benötigt es wieder ein Elektron, um ladungsneutral zu bleiben. Hierfür dient die im Thylakoidinnenraum stattfindende Spaltung von Wasser in Sauerstoff, Wasserstoffionen und Elektronen. Die hierbei freigegebenen Elektronen werden genutzt, um die Elektronenlücke des Speziellen Paars P680 in Fotosystem II zu füllen. Somit kann der Prozess erneut beginnen. Der elementare Sauerstoff ist für die Pflanze ein Nebenprodukt und wird an die Umwelt abgegeben. Die Wasserstoffionen bleiben im Innenraums der Thylakoide.
Die Fotolyse des Wasser wird an einem Teil des Fotosystems II durchgeführt, der auch Mangankomplex genannt wird.
Elektronentransportkette
Das freigegebene Elektron von Fotosystem II wird zunächst auf einen primären Akzeptor übertragen. Dieser Akzeptor gibt das Elektron an die Elektronentransportkette weiter. Hier wird zuerst das Elektron auf das Protein Plastochinon übertragen. Das Plastochinon gibt es weiter an den Cytochrom-b/f-Komplex.
Der Cytochrom-Komplex gibt das Elektron wiederum an das kupferhaltiges Protein Plastocyanin weiter. Während das Elektron von Protein zu Protein übertragen wird, sinkt das Energieniveau. Dabei wird Energie frei, die zum Teil dazu genutzt wird, um Protonen (
) aus dem Stroma mittels eines Transportproteins in den Thylakoidinnenraum zu pumpen.
Schritt 2: Fotosystem I
In Fotosystem I (Photosystem I) findet auch erstmal das Gleiche wie in Fotosystem II statt. Durch Einwirkung von Lichtenergie auf das spezielle Chlorophyll-Paar P700 gibt dieses ein Elektron ab. P700 ist in angeregtem Zustand also ein guter Elektronendonor. Diese Elektronenlücke kann durch das von Fotosystem II über die Elektronentrasnportkette transportierte Elektron geschlossen werden.
Das Chlorophyll-Paar P700 heißt so, weil es am besten die Wellenlänge des Lichts bei 700nm absorbieren kann.
Das freiwerdende Elektron von P700 wird nach Annahme eines primären Akzeptors an eine kurze Elektronentransportkette übertragen. Das Elektron wird auf das Protein Ferredoxin übertragen, welches das Elektron dann auf das Enzym 
- Oxidoreduktase überträgt. Dieses Enzym kann NADP+, 2 Elektronen und ein Wasserstoffion zu NADPH + 
reduzieren. Wie Du Dich vielleicht erinnerst, ist das einer der Produkte, die in der Dunkelreaktion benötigt werden, um Zucker herzustellen.
ATP-Synthase
Hinter Fotosystem I befindet sich die ATP-Synthase. Die ATP-Synthase ist ein Protein, das mithilfe eines Protonengradienten ATP erzeugen kann. Wie Du Dich vielleicht erinnerst, wird für die Dunkelreaktion ebenso ATP benötigt.
Wie Du bereits weißt, werden bei der Elektronentransportkette Protonen in den Thylakoidinnenraum transportiert. Die Protonen können die Thylakoidmembran nicht einfach so passieren. Zudem sammeln sich durch die Spaltung von Wasser im Inneren des Thylakoids Wasserstoffionen an. Dadurch wird ein Konzentrationsgradient aufgebaut, der für die Funktion der ATP-Synthase benötigt wird.
Die ATP-Synthase ermöglicht Protonen das Passieren der Membran, indem Protonen bei einem Konzentrationsgradienten aus dem Thylakoidinnenraum in das Stroma diffundieren. Die dabei freiwerdende Energie sorgt für Herstellung von ATP aus ADP + P.
Abgesehen von der Lichtreaktion spielt die ATP-Synthase in vielen Prozessen des Stoffwechsels eine zentrale Rolle. Sie katalysiert beispielsweise den letzten Schritt der oxidativen Phosphorylierung bei der Zellatmung.
Gleichung der Lichtreaktion
Jetzt sind alle Produkte, NADPH und ATP, vorhanden, um die Dunkelreaktion, in der Zucker aufgebaut werden, ablaufen zu lassen.
Bruttogleichung der Lichtreaktion:
12
+ 12 
+ 18 ADP + 18 Pi 
6
+ 12 NADPH + 
+ 18 ATP
Die Lichtreaktion wird auch manchmal als lineare Phosphorylierung bezeichnet, da die Elektronen auf einer Linie durch Fotosystem II und I zu NADPH wandern.
Phosphorylierung bezeichnet die lichtgesteuerte Synthese von ATP.
Zyklische Phosphorylierung
Bei der zyklischen Phosphorylierung gelangen Elektronen nach Verlassen des PSI zurück zum Cytochrom-Komplex und treiben die ATP-Produktion, nicht aber die NADPH-Produktion, an. Das scheint vor allem dann in Chloroplasten zu geschehen, wenn zu wenig NADP+ zur Verfügung steht, um Elektronen aufzunehmen und bereits viel NADPH vorhanden ist.
Z-Schema des Elektronentransports
Das Z-Schema ist ein Energie-Diagramm, das den Elektronentransport bei der Lichtreaktion anzeigt. Hier eine Anleitung zum Zeichnen des Z-Schemas der Lichtreaktion:
Zuerst zeichnest du eine y-Achse, die das Energieniveau anzeigt. Achte auch darauf, wenn du das Energieniveau von Wasser bei der Fotolyse zeichnest, dass es über dem Energieniveau von P680 steht. Das hat den Grund, dass Wasser ein Elektronendonator ist und deshalb ein höheres Energielevel haben muss. Weiterhin ist wichtig, dass du weißt, dass P700 im Gegensatz zu P680 ein höheres Energieniveau beziehungsweise ein geringeres Redoxpotential besitzt. Daher solltest du P700 etwas höher im Z-Schema einzeichnen.
Bitte beachte, dass bei dem Z-Schema auf die Bildung von ATP verzichtet wird.
Abbildung 4: Z-Schema der Lichtreaktion
Lichtreaktion - Das Wichtigste
- Die Lichtreaktion ist der 1. Teil der Photosynthese und dient dazu, ATP und NADH + H+ für den 2. Teil der Photosynthese zur Verfügung zu stellen.
- Die Reaktionen finden an der Thylakoidmembran in Chloroplasten statt.
- In der Thylakoidmembran befinden sich Fotosystem I und II, Redoxsysteme und eine ATP-Synthase.
- Wenn Licht auf das Fotosystem I trifft, gibt das spezielle Paar P680 Elektronen ab, die in einen Elektronentransportkette münden.
- Ähnlich läuft es in Fotosystem II ab. Das spezielle Paar P700 gibt die Elektronen aber an eine NADP+ -Oxidoreduktase ab, die NADPH + H+ produziert.
- P680 benötigt wiederum Elektronen, um ladungsneutral zu bleiben. Diese Lücke wird durch die Fotolyse des Wassers sichergestellt.
- Der Elektronenbedarf von P700 wird durch Elektronen aus der Elektronentransportkette gedeckt.
- Mit der freiwerdenden Energie aus der Elektronentransportkette werden Protonen in den Thylakoidinnenraum transportiert.
- Der Konzentrationsgradient, der ebenfalls durch die Fotolyse des Wasser bestärkt wird, wird von der ATP-Synthase genutzt, indem sie Protonen in das Stroma pumpt und mit der dabei freiwerdenden Energie ATP synthetisiert.
- Das Z-Schema zeigt das Energieniveau während des Elektronentransports bei der Lichtreaktion.
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