Ein Stoffkreislauf ist ein abstrakter Begriff für Vorgänge des Aufbaus, des Umbaus und des Abbaus, die jeder Mensch in seiner Umwelt bewusst oder unbewusst wahrnimmt. In der Biologie gibt es vielfältige Stoffkreisläufe, die von der globalen Ebene des Planeten (z.B. der globale Wasserkreislauf) bis auf die zelluläre Ebene (z.B. der Citratzyklus) reichen.
Stoffkreislauf: eine kurze Definition
Ein Stoffkreislauf beschreibt die Umwandlung einer Substanz über beliebig viele Zwischenstufen, bis die Ausgangssubstanz erneut vorliegt.
In diesem Artikel lernst du den allgemeinen Stoffkreislauf in Ökosystemen und einige beispielhafte Stoffkreisläufe kennen. Um zu verstehen, wie ein Stoffkreislauf funktioniert, muss die treibende Kraft hinter der Umwandlung von Stoffen und die sie beeinflussenden Faktoren ermittelt werden. Im folgenden Kapitel lernst Du, warum ein Stoffkreislauf entsteht und welche Faktoren ihn beeinflussen.
Stoffkreislauf und Energiefluss
Alles Leben auf unserem Planeten benötigt Energie. Dabei kann Energie in Form von Licht, Wärme, oder in Molekülen gespeichert sein. Einige Organismen sind in der Lage, die Energie des Sonnenlichts in Molekülen zu speichern (Produzenten), allerdings ist das für die meisten Organismen nicht möglich. Sie beziehen Energie aus der Umwandlung oder dem Abbau energiereicher Moleküle von anderen Organismen (Konsumenten & Destruenten).
Der Energiebedarf der Organismen sorgt also für einen ständigen Aufbau, Umwandlung und Abbau von Stoffen in einem Stoffkreislauf. Die Aktivitäten der Organismen sind neben dem Zusammenspiel von Wasser, Sonne und der Erdkruste ein treibender Faktor für Stoffkreisläufe auf unserem Planeten. Man spricht deswegen von biogeochemischen Stoffkreisläufen.
Ohne Organismen gibt es ebenfalls Stoffkreisläufe (z.B. der Gesteinskreislauf), diese sind aber bedeutend langsamer in ihrer Stoffumsatzrate.
Der Energiebedarf aller Organismen ist also der bestimmende Faktor hinter der Ausbildung von Stoffkreisläufen in Ökosystemen. Organismen können in Ökosystemen einer bestimmten Funktion zugeordnet werden. Diese Funktion ist stark mit ihrer Ernährungsweise verknüpft. Die Organismen werden deshalb in Ernährungsstufen (Trophieebenen) eingeteilt.
Stoffkreislauf – die Trophieebenen im Ökosystem
Die funktionellen Einheiten eines Ökosystems werden entsprechend ihrer Funktion im Bezug auf biologische Substanz (Biomasse) eingeteilt. Produzenten sind hierbei die Erzeuger, Konsumenten die Verbraucher und Destruenten die Zersetzter. Einen groben ersten Überblick über einen Stoffkreislauf findest du in Abbildung 1. In den folgenden Kapiteln lernst du die einzelnen Trophieebenen genauer kennen.
Abbildung 1: Vereinfachte Kurzfassung des generellen Stoffkreislaufs
Stoffkreislauf: Produzenten
Produzenten sind autotrophe Organismen. Das bedeutet, dass sie eigene Biomasse alleine durch anorganische Substanzen (Nährmineralien, Wasser & Kohlenstoffdioxid) und einer Energiequelle wie z.B. Sonnenlicht herstellen können.
Den Großteil der Produzenten bilden grüne Pflanzen und Algen. Produzenten können über bestimmte Pigmente in ihren Zellen Sonnenlicht absorbieren. Diese Pigmente werden Chlorophylle genannt. Zusammen mit Wasser und Kohlenstoffdioxid stellen Produzenten energiereiche Einfachzucker (Glukose) und Sauerstoff her. Diese Reaktion ist allgemein als Photosynthese bekannt. Sie ist charakteristisch für alle grünen Pflanzen und Algen.
Aus Glukose können über verschiedene Stoffwechselwege andere energiereiche Stoffe wie Aminosäuren, Fette und Mehrfachzucker gebildet werden.
Die Farben der Blätter einer Pflanze oder einer Alge können eine Auskunft über ihr Chlorophyll geben. Wir empfinden den Großteil der Blätter aller Pflanzen als grün, weil grünes Licht von ihrem Chlorophyll nicht absorbiert wird. Man spricht hier von einer Grünlücke.
Bestimmte Algen machen sich die Grünlücke zu Nutze. Mit abnehmender Lichtintensität, nimmt die Anzahl grüner Algen ab, während die Anzahl an Braunalgen zunimmt. Ein Großteil des verfügbaren Lichts wird von Phytoplankton und grünen Algen in den oberen Wasserschichten absorbiert. Braunalgen können also das nicht absorbierte grüne Licht in tieferem Wasser für die Photosynthese nutzen.
Abbildung 2: Beispielhaftes Bild einer grünen Pflanze als Produzent
Abbildung 3: Beispielhaftes Bild einer Grünalge als Produzent
Stoffkreislauf: Konsumenten
Konsumenten sind heterotrophe Organismen. Heterotrophe Organismen müssen fremde Biomasse aufnehmen und in eigene Biomasse umwandeln um ihren Stoffwechsel zu betreiben.
Konsumenten sind eine weitere funktionelle Einheit in einem Ökosystem. Auch wenn die Beziehung zwischen einem Konsumenten und einem Produzenten zuerst sehr einseitig wirkt, profitieren auch die Produzenten von der Existenz der Konsumenten im Ökosystem.
Indem sie stetig Biomasse umwandeln und organische Reste in Form von Kot und Urin ausscheiden, beschleunigen sie die Umsatzrate von Stoffen innerhalb des Stoffkreislaufs. Dazu ernähren sie sich von Produzenten, anderen Konsumenten und Destruenten.
Aufgrund ihrer abweichenden Ernährungsweisen, werden Konsumenten in 4 Kategorien eingeordnet:
- Konsumenten 1. Ordnung (Pflanzenfresser, Primärkonsument)
- Konsumenten 2. Ordnung (Fleischfresser, Sekundärkonsument)
- Konsumenten 3. Ordnung (Fleischfresser, Tertiärkonsument)
- Konsumenten 4. Ordnung (Fleischfresser, Endkonsument)
Die Ordnung eines Konsumenten gibt dabei die Stellung in der Nahrungskette an.
Abbildung 4: Eine Maus als Primärkonsument in einem mitteleuropäischen Wald
Ein Konsument 2. Ordnung (z.B. Marder) frisst Konsumenten 1. Ordnung (z.B. Mäuse) und wird seinerseits von einem Konsumenten 3. Ordnung (z.B. Adler oder Fuchs) gefressen.
Höhere Ordnungen an Konsumenten sind durchaus möglich, allerdings kommen sie in der Natur weniger häufig vor. Sie benötigen eine hohe Produktivität des Ökosystems, komplexe Räuber-Beute-Beziehungen und starke ökologische Nischen.
Abbildung 5: Ein Fuchs als Sekundärkonsument in einem mitteleuropäischen Wald
Ein Beispiel für ein solches Ökosystem wäre der tropische Regenwald. Die Ureinwohner der tropischen Regenwälder Südamerikas können als Konsumenten einer hohen Ordnung angesehen werden.
Abbildung 6: Ein Wolf als Endkonsument in einem mitteleuropäischen Wald
Stoffkreislauf: Destruenten
Destruenten sind heterotrophe Organismen, die sich von toter Biomasse (Tierkadaver, abgestorbene Pflanzenteile, Kot, Urin) ernähren.
Die Destruenten können in zwei Gruppen eingeteilt werden. Die Zersetzer und die Mineralisierer. Die Gruppe der Zersetzer besteht aus größeren Destruenten, wie z.B. Schnecken, Würmern und Insekten. Sie zerkleinern organisches Material und scheiden dabei einen organischen Rest aus.
Der organische Rest wird wiederum von Mineralisierern in anorganischen Stoffe zerlegt. Diesen Prozess bezeichnet man als Remineralisierung. Zu den Mineralisierern zählen hauptsächlich Pilze und Mikroorganismen (Bakterien & Archaeen).
Innerhalb der Destruenten gibt es also eine Zersetzungskette, an deren Ende Mikroorganismen stehen.
Durch den ständigen Abbau von biologischen Abfallstoffen im Ökosystem, stellen die Destruenten den Produzenten regelmäßig neue anorganische Substanzen zur Verfügung. Aus anorganischen Substanzen (Nährmineralien, Wasser & Kohlenstoffdioxid) und Sonnenlicht können Produzenten wieder eigene Biomasse aufbauen. Destruenten schließen somit den Stoffkreislauf ab. Eine ausführlichere Übersicht zum Stoffkreislauf in einem Ökosystem findest Du in Abbildung 4.
Abbildung 7: Abbildung des ausführlichen Stoffkreislaufs in einem Ökosystem
In Abbildungen 8 bis 10 sind einige Beispiele für Destruenten aus terrestrischen und aquatischen Ökosystemen dargestellt.
Abbildung 8: Ein Flohkrebs als Destruent in aquatischen Ökosystemen
Abbildung 9: Ein Regenwurm als Destruent
Abbildung 10: Eine Nacktschnecke als Destruent
Stoffkreislauf – Nahrungsbeziehungen
Wie Du bereits gelernt hast, stehen die Organismen der Trophieebenen in Nahrungsbeziehungen zueinander, die mit anderen Faktoren (Sonnenlicht, Wasser, Erdkruste) zu der Ausbildung von Stoffkreisläufen führen. Um die Nahrungsbeziehungen abbilden zu können, werden in der Praxis drei Modelle angewandt. Es handelt sich um die Nahrungskette, das Nahrungsnetz und die Nahrungspyramide. Jedes der Modelle hat Vor- und Nachteile, die in den folgenden Kapiteln näher erläutert werden.
Stoffkreislauf: Nahrungskette
Die Nahrungskette ist die einfachste Darstellung von Nahrungsbeziehungen zwischen Produzenten, Konsumenten und Destruenten. Dabei stehen am Anfang einer jeden Nahrungskette Produzenten, gefolgt von Konsumenten verschiedener Ordnungen. Nach dem Endkonsument, folgen die Organismen der Zersetzungskette der Destruenten. Ein Beispiel für eine Nahrungskette in einem See findest du in Abbildung 6.
Abbildung 11: Beispielhafte Nahrungskette in einem See. Destruenten sind in diesem Beispiel nicht berücksichtigt.
Der Vorteil einer Nahrungskette liegt in ihrer Einfachheit. Die Nahrungsbeziehungen können leicht abgeleitet werden und Rückschlüsse auf die Ernährungsebene eines Organismus gezogen werden. Der Nachteil der Darstellung wird bei einer genaueren Betrachtung ermöglicht.
Ein Fuchs ernährt sich nicht ausschließlich von Kaninchen, sondern frisst ebenfalls kleine Vögel, Amphibien, Reptilien und andere kleine Säugetiere. Dieser Aspekt wird in einer Nahrungskette jedoch nicht ersichtlich. Um einen besseren Überblick über Nahrungsbeziehungen zu erhalten, werden viele Nahrungsketten zu Nahrungsnetzen verbunden.
Stoffkreislauf: Nahrungsnetz
Ein Nahrungsnetz umfasst viele verschiedene Nahrungsketten. Der Vorteil ist die Genauigkeit der Darstellung der betrachteten Beziehungen. Allerdings wird ein Nahrungsnetz durch seine Komplexität in der Praxis schnell unübersichtlich. Ein Beispiel für einen kleinen Ausschnitt aus einem Nahrungsnetz findest du in Abbildung 7.
Abbildung 12: Ausschnitt aus einem Nahrungsnetz in einem mitteleuropäischen Wald
In Nahrungsnetzen und Nahrungsketten werden die Nahrungsbeziehungen zwischen Produzenten, Konsumenten und Destruenten dargestellt. Allerdings geben beide Modelle keine Auskunft über das Zahlenverhältnis der Organismen in einem Ökosystem. Aus Abbildung 7 könnte also abgeleitet werden, dass es genau so viele Hasen wie Eulen oder Füchse gibt.
Stoffkreislauf: Nahrungspyramide
Der Vorteil einer Nahrungspyramide ist, dass sie zusätzliche Informationen über das zahlenmäßige Verhältnis der Individuen zwischen den Trophieebenen angibt. Aus der Pyramide geht hervor, dass Produzenten den Großteil der Biomasse und der Individuenzahl in einem Ökosystem darstellen.
Destruenten werden in einer Nahrungspyramide nicht berücksichtigt.
Die Anzahl der Individuen, der Energiegehalt und die Individuenanzahl nimmt zur Spitze der Pyramide hin ab, weil auf jeder Trophieebene Energie in Form von Wärme verloren geht. Diese Energie steht den folgenden Trophieeben nicht mehr zur Verfügung. Konsumenten lösen dieses Problem, indem sie viele Produzenten, oder andere Konsumenten fressen.
Der Ablauf von biochemischen Reaktionen führt zu einem Wärmeverlust für den Organismus. Wärmeenergie kann von Organismen nur bedingt gespeichert werden und wird an die Umgebung abgegeben.
Ein Beispiel für eine Nahrungspyramide findest du in Abbildung 8.
Abbildung 13: Beispiel einer Nahrungspyramide. Mit dem Menschen als Endkonsumenten kann diese Form der Nahrungspyramide z.B. auf Ureinwohner im Regenwald angewendet werden.
Anhand der Nahrungskette, dem Nahrungsnetz und der Nahrungspyramide kannst Du nun einordnen, warum es zu so einem regen Stoffkreislauf in einem Ökosystem kommt.
Beispiele für Stoffkreisläufe
In diesem Abschnitt lernst Du einige der wichtigsten biogeochemischen Stoffkreisläufe kennen. Dazu gehören der:
Der globale Wasserkreislauf nimmt eine gesonderte Stellung ein, da er in einem geringeren Ausmaß von Organismen beeinflusst wird, als die restlichen Stoffkreisläufe.
Stoffkreisläufe: globaler Wasserkreislauf
Wasser ist ein elementarer Bestandteil des Lebens auf unserem Planeten. Es bedeckt ca. 70 % der Planetenoberfläche, wobei der Großteil in den salzigen Ozeanen vorliegt. Wasser ist jedoch für viele Pflanzen und Tiere nur in Form von Süßwasser verwertbar.
Jetzt stellt sich die Frage, warum es sich bei dem Wasser auf dem Festland hauptsächlich um Süßwasserreserven wie z.B. Seen und Gletscher handelt, während die Ozeane salzig sind?
Die Antwort liegt im globalen Wasserkreislauf. Wie in den anderen Stoffkreisläufen liefert die Sonne die Aktivierungsenergie. Durch die energiereiche Sonnenstrahlung wird das Wasser der Ozeane erwärmt und verdunstet in die Atmosphäre.
Durch die Verdunstung von Wasser entstehen Wolken in der Atmosphäre.
Ein Teil des Wassers regnet über den Ozeanen ab, während der Rest über den Kontinenten verteilt wird. In hohen Lagen bilden sich Gletscher, während sich in tiefer liegenden Gebieten Seen ausbilden. Über Flüsse und den Grundwasserstrom gelangt das Wasser der Seen und Gletscher zurück ins Meer.
Abbildung 14: Der globale Wasserkreislauf
Stoffkreisläufe: Kohlenstoff-Sauerstoff-Kreislauf
Kohlenstoff und Sauerstoff sind durch den Stoffwechsel von Organismen unweigerlich miteinander verknüpft. Während Produzenten über die Photosynthese-Reaktion kontinuierlich Sauerstoff produzieren, wird Sauerstoff von Konsumenten und Destruenten durch Respiration (Zellatmung) verbraucht. .
Auch Produzenten verbrauchen Sauerstoff. Wenn grüne Pflanzen keine Sonnenenergie für die Photosynthese zur Verfügung haben, können sie Zellatmung betreiben.
Das Produkt der Zellatmung ist dabei Kohlenstoffdioxid, welches wiederum ein Edukt für die Photosynthese darstellt
Unter Edukte versteht man die Ausgangsstoffe einer (bio)chemischen Reaktion.
Abbildung 15: Darstellung des Kohlenstoff-Sauerstoffkreislaufs. Kohlenstoff und Sauerstoff sind durch die Trophieebenen miteinander verbunden.
Stoffkreisläufe: Stickstoffkreislauf
Stickstoff ist das Basiselement für Eiweiße (Proteine), die wiederum aus Aminosäuren bestehen. In Biomasse ist Stickstoff hauptsächlich in der Aminogruppe (R-NH2) der Aminosäuren gebunden. In der Atmosphäre bildet Stickstoff den Großteil des Gasanteils (ca. 78%) aus.
Allerdings ist Stickstoff in seiner elementaren Form (N2) reaktionsträge (chemisch inert). Die Assimilation von Stickstoff aus der Luft ist deshalb nur spezialisierten Mikroorganismen vorbehalten.
Für den Stickstoffkreislauf sind neben den Produzenten, Konsumenten und Destruenten vor allem Mikroorganismen von Bedeutung. Im allgemeinen Stickstoffkreislauf laufen vier mikrobielle Reaktionen im Boden ab. Dazu zählen die:
- Ammonifikation
- Nitrifikation
- Denitrifikation
- Stickstoff-Fixierung
Die Ammonifikation umfasst die mikrobielle Umwandlung von in Biomasse gebundenem Stickstoff zu Ammoniak (NH3) bzw. zu Ammonium-Ionen (NH4+). Ammoniak und Ammonium werden zuerst zu Nitrit-Ionen (NO2-) und schlussendlich zu Nitrat-Ionen (NO3-) oxidiert. Dieser Prozess wird Nitrifikation genannt. Nitrat ist wiederum für Produzenten als Pflanzennährstoff verfügbar.
Die Denitrifikation ist die Umwandlung von Nitrat-Ionen in gasförmigen elementaren Stickstoff. Elementarer Stickstoff wird wiederum in mikrobieller Biomasse durch die Stickstoff-Fixierung gebunden.
Abbildung 16: Schematische Darstellung des Stoffkreislaufs des Stickstoffs in einem Ökosystem
Stoffkreisläufe: Schwefelkreislauf
Schwefel ist wie Stickstoff ein wichtiger Bestandteil von Proteinen. Auch im Schwefelkreislauf sind hauptsächlich Mikroorganismen im Boden für den Großteil der Stoffumwandlungen verantwortlich. Dabei wird Schwefel wird hauptsächlich in Form von Sulfat von Produzenten aufgenommen. Einen groben Überblick über den allgemeinen Schwefelkreislauf erhältst du in Abbildung 12.
Sulfat gelangt auch aus der Verwitterung von Gestein in den Schwefelkreislauf.
Es verbleibt in Biomasse gebunden und durchläuft die Nahrungsketten, bis schwefelhaltige Materie von Destruenten unter anaeroben Bedingungen zu Schwefelwasserstoff (H2S) abgebaut wird. Ein Teil des produzierten Schwefelwasserstoffs entweicht zurück in die Atmosphäre, wo es mit Wasser zu schwefeliger Säure (H2SO3) und Schwefelsäure (H2SO4) reagiert.
Schwefelwasserstoff ist ein flüchtiges Gas und ein natürliches Zellgift.
Neben diversen Stickstoffoxiden und deren Säureprodukten sind beide Substanzen für natürlichen sauren Regen verantwortlich. Mit dem sauren Regen gelangt Schwefel schlussendlich aus der Atmosphäre zurück in den terrestrischen Schwefelkreislauf.
Der Schwefelwasserstoff im Sediment wird durch chemoautotrophe Mikroorganismen über die Sulfurikation in Sulfat oder elementaren Schwefel umgewandelt. Die Desulfurikation beschreibt dabei die umgekehrte Reaktion, die ebenfalls durch Mikroorganismen stattfindet.
Neben der mikrobiellen Umsetzung von Schwefelwasserstoff zu Sulfat führt auch eine rein chemische Oxidation mit Sauerstoff zur Bildung von Sulfat.
Die Bildung von Sulfdiden (S2-) aus Schwefelwasserstoff ist eine rein chemische Reaktion. Werden Sulfide gebildet, kommt es im Boden zur Bildung von schwer löslichen Metallsulfiden (z.B. Eisensulfid (FeS)). Diese Metallsulfide lagern sich zu Teilen ab und scheiden damit aus dem allgemeinen Schwefelkreislauf aus.
Abbildung 17: Stoffkreislauf des Schwefels in einem terrestrischen Ökosystem
Stoffkreisläufe: Phosphorkreislauf
Phosphor ist in den meisten Ökosystemen der limitierende Faktor für das Pflanzenwachstum. Er ist z.B. Bestandteil von Zellmembranen (Phospholipide), Erbinformation (Phosphat-Rückgrat der DNA) und nucleotid-gebunden die Energiewährung von Zellen (z.B. Adenosintriphosphat (ATP)).
Im Gegensatz zu den anderen Stoffkreisläufen die Du bisher kennengelernt hast, sind im Phosphor-Stoffkreislauf kaum Mikroorganismen beteiligt. Auf natürlichem Wege gelangt Phosphor in Form von Phosphaten (PO43-) durch die Verwitterung von Gestein in den Stoffkreislauf.
Es wird von Produzenten aufgenommen und durchläuft in Biomasse gebunden die Trophieebenen, bis die phosphorhaltige Biomasse durch Destruenten abgebaut wird. Die freigesetzten Phosphate stehen Produzenten erneut zur Verfügung.
Stoffkreislauf – Das Wichtigste
- Ein Stoffkreislauf beschreibt die Umwandlung eines Stoffes über beliebig viele Zwischenstufen, bis der Ausgangsstoff erneut vorliegt.
- Biogeochemische Stoffkreisläufe werden von der Energie der Sonne und dem Energiebedarf der Organismen für ihre Stoffwechselaktivitäten angetrieben.
- Produzenten (Erzeuger), Konsumenten (Verbraucher) und Destruenten (Zersetzer) bilden die Trophieebenen (Ernährungsbenen) in Ökosystemen aus und sind durch Nahrungsbeziehungen miteinander verknüpft.
- Nahrungsbeziehungen in Ökosystemen können anhand Nahrungsketten, Nahrungsnetzen oder einer Nahrungspyramide dargestellt werden.
- Die wichtigsten Stoffkreisläufe sind der globale Wasserkreislauf, der Kohlenstoff-Sauerstoffkreislauf, der Stickstoffkreislauf, der Schwefelkreislauf und der Phosphorkreislauf.
Nachweise
- Abb. 8: Amphipodredkils (https://de.wikipedia.org/wiki/Datei:Amphipodredkils.jpg) von Prof. Dr. Uwe Kils (https://commons.wikimedia.org/wiki/User:Uwe_kils) unter der Lizenz CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/deed.de)
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