Im Ökosystem See werden ständig Stoffe umgewandelt. Denn Tiere, Pflanzen und Mikroorganismen benötigen Energie um ihren Stoffwechsel zu betreiben. Unter dem Begriff Stoffhaushalt ist die Gesamtheit aller Stoffumwandlungen im Ökosystem zusammengefasst.
Stoffkreislauf im See – Definition
Unter dem Begriff Stoffhaushalt werden alle ablaufenden Stoffkreisläufe im Ökosystem See zusammengefasst.
Dabei ähnelt sich jeder Stoffkreislauf im Ökosystem See zu seinem terrestrischen Gegenstück (Abbildung 1). Es gibt einen Kohlenstoff-, Stickstoff-, Phosphor-, und Schwefelkreislauf. Allerdings führt die Periodizität der Jahreszeiten im Sommer und im Winter zu einer Schichtung des Wasserkörpers in mitteleuropäischen Seen.
Abbildung 1: Allgemeiner Stoffkreislauf.
Die thermische Schichtung
Die thermische Schichtung beschreibt die Ausbildung von Wasserschichten unterschiedlicher Temperaturen in einem stehenden Gewässer. Je größer dabei die Temperaturunterschiede sind, desto stabiler ist die Schichtung.
Die thermische Schichtung verhindert den Austausch von Gasen und gelösten Ionen, die zur Umsetzung von Stoffen benötigt werden. Ein umfänglicher physikalischer Stoffaustausch findet im Ökosystem See also nur während, und kurz nach der Vollzirkulation im Frühjahr und im Herbst statt. Hierbei handelt es sich um einen Stoffaustausch der an physikalische Prozesse, nämlich die Temperatur- und die Dichteunterschiede des Wassers, gekoppelt ist.
Neben dem rein durch physikalische Prozesse anfallenden Stoffaustausch sind besonders Organismen der verschiedenen Trophieebenen (Produzenten, Konsumenten und Destruenten) an den Stoffumwandlungen beteiligt. In Abbildung 2 kannst du dir einen ersten Überblick über den Stoffkreislauf während der Sommerstagnation verschaffen.
Betrachten wir ein einzelnes Kohlenstoffatom in einem im Wasser gelösten Hydrogencarbonat-Ion. Nach der Assimilation durch einen Primärproduzenten liegt es als Teil seiner Biomasse vor. Es ist jetzt Teil der Nahrungskette, bis es als Atmungsprodukt Kohlenstoffdioxid abgegeben wird, oder die abgestorbene Biomasse letztendlich durch Destruenten remineralisiert wird.
Das bei der Remineralisierung freiwerdende Kohlenstoffdioxid ist im Wasser gelöst und wird als Teil des Kalk-Kohlensäure-Gleichgewichts als anorganisches Hydrogencarbonat-Ion Primärproduzenten wieder zur Verfügung stehen.
Diese Beispiel soll dir verdeutlichen, dass jeder wichtige Stoffkreislauf im Ökosystem See über biologische Prozesse katalysiert wird. In diesem Fall ist es die Photosynthese und die Remineralisierung. Rein chemische Umsätze sind durch die Abhängigkeit von geologischen Faktoren sowie den physikalischen- und chemischen Wasserparametern langsamer und für die in diesem Artikel betrachteten Stoffe weniger interessant.
Abbildung 2: Schematische Darstellung des Stoffkreislaufs im Ökosystem See im Sommer.
Sauerstoff und Kohlenstoffdioxid sind wichtige Faktoren für die Rate der Stoffumsätze im Ökosystem See. Einerseits benötigt der Großteil der Organismen Sauerstoff, andererseits ist seine Produktion ohne Kohlenstoffdioxid nicht möglich. Da diese beiden Gase in den Auf- und Abbauprozessen eines Sees eine so wichtige Rolle spielen, wird ihnen das nächste Kapitel gewidmet.
Stoffkreislauf im See – Sauerstoff und Kohlenstoffdioxid
Generell werden die Konzentrationen an Sauerstoff und Kohlenstoffdioxid im Ökosystem See maßgeblich durch die Photosynthese und durch die Respiration (Atmung) beeinflusst. Allerdings fließen auch periodisch schwankende abiotische Faktoren in die Löslichkeit und Verfügbarkeit der Gase im Ökosystem See ein. In den folgenden Abschnitten lernst du die wichtigsten Faktoren kennen.
Wechselwirkungen mit der Atmosphäre
Das Wasser im Ökosystem See steht immer in Kontakt mit der Atmosphäre und den Sedimenten des Benthals. Dabei hat die Atmosphäre einen direkten Einfluss auf die Konzentration eines Gases im Wasser. Die Konzentration des Gases im Wasser verhält sich nämlich direkt proportional zu seinem Partialdruck über der Wasseroberfläche. Verringert sich also über Nacht die Sauerstoffkonzentration im Epilimnion während der Sommerstagnation, dann diffundiert Sauerstoff aus der Atmosphäre in das Epilimnion hinein.
In flachen eutrophen bis hypertrophen Gewässern (flache Gewässer mit hohem Nährstoffgehalt) kann es im Sommer zu starkem Sauerstoffmangel kommen. Über den Tag hinweg wird im Epilimnion sehr viel Sauerstoff produziert. Das Wasser ist durch hohe Wassertemperaturen schnell an Sauerstoff übersättigt, sodass Sauerstoff in die Atmosphäre diffundiert.
In der Nacht sinkt die Sauerstoffkonzentration rapide ab, da Photosyntheseprozesse ausbleiben. Der über den Tag in die Atmosphäre diffundierte Sauerstoff fehlt jetzt im System, da neben den Konsumenten und Destruenten auch die Produzenten Zellatmung betreiben. Obwohl die Differenz der Sauerstoff-Partialdrücke zwischen dem Wasser und der Wasseroberfläche sehr groß ist, sind die Diffusionsvorgänge zu langsam um diesen Zustand auszugleichen.
Je wärmer und nährstoffreicher ein Gewässer ist, desto höher ist die Amplitude der Sauerstoffkonzentration zwischen Tag und Nacht.
Die Temperatur
Neben der Wechselwirkung mit der Atmosphäre ist die Temperatur maßgeblich für das Löslichkeitsvermögen von Gasen in Wasser verantwortlich. Die Gas-Löslichkeit verhält sich dabei antiproportional zur Wassertemperatur. Somit ist auch das physikalische Löslichkeitsvermögen den periodischen Temperaturverläufen der Jahreszeiten im Ökosystem See unterworfen.
In salzhaltigen Seen und Meeren beeinflusst auch der Salzgehalt die Gaslöslichkeit. Es handelt sich dabei ebenfalls um einen antiproportionalen Zusammenhang zwischen Löslichkeit und Salinität. Es verringert sich also das Lösungsvermögen von Gasen bei steigender Salinität.
In dem nächsten Abschnitt geht es um das Kalk-Kohlensäure-Gleichgewicht. Es ist ein Puffersystem, das starke Änderungen des pH-Wertes in aquatischen Systemen abfängt.
Das Kalk-Kohlensäure-Gleichgewicht
Das Kalk-Kohlensäure-Gleichgewicht sorgt durch seine Pufferwirkung für einen konstanten pH-Wert im Ökosystem See. Es kann auch als das chemische Bindungsvermögen eines Wasserkörpers im Bezug auf Kohlenstoffdioxid verstanden werden. Die Grundlage des Systems ist nämlich im Wasser gelöstes Kohlenstoffdioxid.
Kohlenstoffdioxid ist um ein Vielfaches besser in Wasser löslich als Sauerstoff. Es reagiert mit Wasser zu Kohlensäure, die aber in Wasser nicht sehr stabil ist. Sie zerfällt in einem ersten Schritt in ein Proton und ein Hydrogencarbonat-Ion. In einem zweiten Schritt zerfällt das Hydrogencarbonat-Ion in ein weiteres Proton und ein Carbonat-Anion. Diesen Vorgang des eigenständigen Zerfalls nennt man die Dissoziation der Kohlensäure.
Die selbstständige stückweise Aufspaltung einer großen Verbindung in kleine Moleküle oder Atome nennt man Dissoziation.
Der Trick an der Dissoziation der Kohlensäure ist, dass sie reversibel ist. Die Reaktion läuft also in beide Richtungen ab. Es handelt sich um ein chemisches Gleichgewicht. Die anfallenden Hydrogencarbonat- und Carbonat-Anionen bilden zusammen mit Kationen wasserlösliche Hydrogencarbonate und schwer lösliche Carbonate. Die gebildeten Carbonate zerfallen bei sinkenden pH-Werten in ihre ionischen Formen und sorgen damit wiederum für die Stabilisierung (Anhebung) des pH-Wertes.
In einem chemischen Gleichgewicht finden immer beide Reaktionen statt. Durch die Veränderung der Reaktionsparameter kann das Verhältnis auf die Seite der Edukte oder der Produkte verschoben werden.
Das Gleichgewicht wird hauptsächlich vom pH-Wert und der Temperatur beeinflusst. Hohe Temperaturen und niedrige pH-Werte verschieben das Gleichgewicht auf die Seite der Kohlensäure. Kohlenstoffdioxid liegt dann lediglich gelöst vor. Das Gegenteil trifft bei niedrigen Temperaturen und hohen pH-Werten zu. Das Gleichgewicht liegt auf Seiten der Carbonate und Hydrogencarbonate.
Die Pufferwirkung basiert auf den Dissoziationsstufen der Kohlensäure. Werden z.B. Säuren in das Gewässer eingetragen, dann binden freie Carbonat- und Hydrogencarbonat-Ionen die abgegebenen Protonen. Das Dissoziationsgleichgewicht verschiebt sich kurzfristig in Richtung der Produkte, sodass Hydrogencarbonat- und Carbonat-Anionen aus der Kohlensäure nachgebildet werden. Freies Kohlenstoffdioxid reagiert dann vermehrt mit Wasser um die Kohlensäure nachzubilden.
Im nächsten Kapitel widmest du dich kurz dem Einfluss der Jahreszeiten auf die Verfügbarkeit von Gasen im Ökosystem See. Du lernst, welche Auswirkungen die Vollzirkulationen, die Sommerstagnation und die Winterstagnation auf den Gashaushalt haben.
Stoffkreislauf im See – Einfluss der Jahreszeiten
Die beiden folgenden Abschnitte behandeln die Auswirkungen der Jahreszeiten auf die Konzentrationen an Sauerstoff und Kohlenstoffdioxid im Ökosystem See. Die schematische Darstellung der Konzentrationsverläufe findest du in Abbildung 3.
Frühjahr und Herbst
Im Frühjahr und im Herbst werden Kohlenstoffdioxid und Sauerstoff durch die Vollzirkulation des Wassers im Ökosystem See verteilt. Die niedrige Wassertemperatur sorgt dabei für eine erhöhte Löslichkeit. Haben sich über die Sommer- oder Winterstagnation anaerobe Zonen am Seeboden gebildet, werden sie jetzt mit Sauerstoff versorgt. Aerobe Abbauprozesse laufen deswegen vermehrt ab. Im Umkehrschluss wird durch Respirationsprozesse gebildetes Kohlenstoffdioxid in die oberen Wasserschichten transportiert.
Sommer und Winter
Im Sommer und im Winter ist der Wasserkörper im Ökosystem See einer thermischen Schichtung unterworfen. Ein Austausch von Gasen und Ionen findet nur über langsame Diffusionsvorgänge zwischen den Wasserschichten statt.
Die Sommerstagnation
Während der Sommerstagnation im Ökosystem See teilt sich der Wasserkörper in das Epilimnion, das Metalimnion und das Hypolimnion. Im Epilimnion ist die Primärproduktion maximal, sodass die Konzentration an Sauerstoff hoch ist. Die Konzentration an Kohlenstoffdioxid ist vergleichsweise niedrig da es durch die Photosynthese von den Produzenten verbraucht wird.
Durch die Absorption des Lichts im Epilimnion nehmen Photosyntheseprozesse mit der Tiefe des Metalimnions ab. Die Sauerstoffkonzentration nimmt mit der Tiefe kontinuierlich ab, während die Kohlenstoffdioxidkonzentration ansteigt. Im Hypolimnion überwiegen Respirationsprozesse durch Konsumenten und Destruenten. Die Sauerstoffkonzentration erreicht Richtung Seeboden ihr Minimum, während die Kohlenstoffdioxidkonzentration hoch ist.
Die Winterstagnation
Weniger stark Ausgeprägt sind die Verläufe der Gaskonzentrationen in Abhängigkeit von der Wassertiefe während der Winterstagnation. Durch die Eisdecke, die niedrigen Temperaturen und weniger Sonnenstunden findet kaum eine Sauerstoffproduktion durch Photosynthese statt. Trotzdem ist die Sauerstoffkonzentration unter der Eisdecke höher als am Gewässergrund, da der Großteil der Tiere in dem 4 °C warmen Wasser am Seeboden verharrt und Sauerstoff verbraucht.
Die Dichteanomalie des Wassers sorgt dafür, dass sich 4 °C warmes Wasser am Seeboden sammelt und Gewässer nicht von unten nach oben gefrieren.
Dementsprechend gegenläufig verhält sich der Verlauf der Konzentration von Kohlenstoffdioxid über die Gewässertiefe. Nun hast du die wichtigsten Faktoren kennengelernt, die den Gashaushalt im Ökosystem See beeinflussen.
Abbildung 3: Relative Verläufe der Sauerstoff- und Kohlenstoffdioxidkonzentrationen im Ökosystem See in Abhängigkeit von der Gewässertiefe und den Jahreszeiten.
Das nächste Kapitel behandelt die Stoffkreisläufe vier wichtiger Elemente im Ökosystem See. Für jeden Stoffkreislauf sind vor allem die kleinsten Lebensformen unverzichtbar. Durch ihre Beteiligung an Auf- und Abbauprozessen, sind die wichtigsten Schlüsselfiguren der Stoffkreisläufe Mikroorganismen. Sie sind mit dem bloßen Auge nicht zu erkennen, bilden aber einen großen Teil der Biomasse im Ökosystem See ab.
Stoffkreislauf im See – Kohlenstoffkreislauf
Kohlenstoff ist aufgrund seiner chemischen Eigenschaften (Elektronenkonfiguration) das biologische Basiselement. Allerdings liegt der Kohlenstoff nicht immer in der biologisch verwertbaren Form vor. In einem See kann der Stoffkreislauf des Kohlenstoffs in zwei Teilbereiche gegliedert werden.
Du unterscheidest in einen anorganischen- und einen organischen Teil. Die Photosynthesereaktion durch Produzenten und die Remineralisierung durch Destruenten bilden dabei die Bindeglieder zwischen den Bereichen. Die Intensität der beiden Reaktionen limitiert somit den Kohlenstoffumsatz im Ökosystem See.
Im anorganischen Stoffkreislauf befindet sich der anorganische Kohlenstoff im Kalk-Kohlensäure-Gleichgewicht.
Wie du bereits gelernt hast, ist Kohlenstoff für die aquatischen Primärproduzenten des Sees als Hydrogencarbonat-Ion für die Photosynthese verfügbar.
Der Kohlenstoff wird von den Primärproduzenten assimiliert und durchläuft die Trophieebenen. Dabei ist der biologische Umsatz nicht sehr effizient. Bei der Umwandlung von fremder- in eigene Biomasse liegt der Effizienzgrad der Konsumenten bei ca. 10 %.
Bei jedem Umsatz geht nämlich Energie in Form von Wärme verloren. Dies ist auf die Stoffwechselaktivität und die dabei ablaufenden Reaktionen zurückzuführen, bei denen Energie frei wird. Neben Energie wird bei dem Umsatz von Biomasse auch Kohlenstoffdioxid als Produkt des aeroben Stoffwechsels abgegeben.
In Abbildung 4 kannst du dir den Kohlenstoffkreislauf im Ökosystem See genauer anschauen.
Abbildung 4: Schematische Darstellung des Stoffkreislaufs des Kohlenstoffs im Ökosystem See.
Das folgende Kapitel behandelt Stickstoff als das nächste Element. Es ist das Schlüsselelement für Proteine und damit unverzichtbar für alle Organismen.
Stoffkreislauf im See – Stickstoffkreislauf
Stickstoff ist unverzichtbar für Stoffwechselvorgänge. Im Ökosystem See ist Stickstoff entweder in Biomasse in Form von Eiweißen gebunden, liegt als Teil von Stoffwechselendprodukten (Exkretionsprodukte), oder in anorganischer Form (Nitrit-, Nitrat- oder Ammonium-Ionen) vor.
Der Stickstoffumsatz im Ökosystem See wird zu einem großen Teil von Mikroorganismen gesteuert. Die wichtigsten mikrobiell ablaufenden Reaktionen sind die Ammonifikation, Nitrifikation, Denitrifikation und die Stickstofffixierung. In den nächsten Kapiteln bekommst du einen Überblick unter welchen Bedingungen die Reaktionen ablaufen und welche Mikroorganismen beteiligt sind. Um das ganze übersichtlicher zu gestalten haben wir dir ebenfalls Abbildung 5 hinzugefügt.
Die Ammonifikation
Die Ammonifikation beschreibt den mikrobiellen Abbau von stickstoffhaltigen Stoffen zu Ammonium-Ionen. Unter anaeroben Bedingungen kann ebenfalls eine Reduktion von Nitrat-Ionen erfolgen. Sie findet hauptsächlich im Profundal und Litoral statt, da sich abgestorbene Materie am Seeboden ansammelt.
Mikroorganismen sind nicht die einzigen Lieferanten von Ammonium-Ionen im Ökosystem See. Durch ihren Stickstoff-Stoffwechsel geben Fische Ammoniak über die Kiemen an ihre Umgebung ab. Der Ammoniak wird im Kiemenraumwasser zu Ammonium-Ionen protoniert.
Die Nitrifikation
Unter dem Begriff der Nitrifikation werden alle Reaktionsschritte von Ammonium-Ionen über Nitrit zu Nitrat zusammengefasst. Die Umwandlung benötigt Sauerstoff und kann deshalb nur unter aeroben Bedingungen ablaufen. Die Nitrifikation wird von nitrifizierenden Bakterien der Gattungen Nitrosomonas und Nitrobacter durchgeführt.
Die Denitrifikation
Die Denitrifikation beschreibt die Reduktion von Nitrit über Nitrat zu elementarem Stickstoff unter anaeroben Bedingungen. Dieser Schritt ist maßgeblich für die Selbstreinigungskraft eines Gewässers.
Die Stickstofffixierung
Mikroorganismen wie Azotobacter binden gelösten elementaren Stickstoff in eigener Biomasse. Die Stickstofffixierung läuft unter aeroben und anaeroben Bedingungen ab.
Abbildung 5: Stoffkreislauf des Stickstoffs im Ökosystem See.
Stoffkreislauf im See – Schwefelkreislauf
Schwefel liegt in anorganischer Form entweder im Sediment gebunden als Eisensulfit, gasförmig als Schwefelwasserstoff oder als Sulfat-Ionen vor. Allerdings können Eisensulfit und Schwefelwasserstoff nur unter anaeroben Bedingungen vorliegen. Damit ist ihr Vorkommen also auf die sauerstoffarmen Sedimente am Gewässergrund im Ökosystem See beschränkt. In Biomasse gebunden liegt Schwefel als ein Bestandteil von Proteinen vor.
Die wichtigsten Abläufe des Schwefelkreislaufs und die daran beteiligten Organismen sind in den nächsten Kapiteln dargestellt. Du bekommst einen kurzen Überblick wie die Reaktionen heißen und unter welchen Bedingungen sie ablaufen.
Die Schwefel-Assimilation
Da die Stoffumwandlungen durch Organsimen den Schwefelkreislauf antreiben, beginnen wir mit dem ersten Schritt der Umwandlung von anorganischem- in organisch gebundenen Schwefel. Dieser Schritt ist die Assimilation von Sulfat-Ionen durch Produzenten. Analog zu allen anderen Stoffkreisläufen des Sees durchläuft die Biomasse die Trophieebenen und landet letztendlich am Seeboden.
Dort werden die schwefelhaltigen Eiweiße in der organischen Materie von Produzenten, Konsumenten und Destruenten durch anaerobe Mikroorgansimen zu Schwefelwasserstoff umgewandelt. Eine Übersicht über den Schwefelkreislauf des Sees findest du in Abbildung 6.
Schwefelwasserstoff ist für die meisten Lebewesen ein stark giftiges Gas und kann bei vermehrten Ausgasungen aus dem Sediment Benthosgemeinschaften abtöten. Dies kommt in Gewässern mit starker Nährstoffbelastung häufiger vor.
Die Sulfurikation
Schwefelwasserstoff wird von Bakterien und Archaen über Schwefel zu Sulfat umgewandelt. Die Sulfurikation wird auch als Schwefel-Oxidation bezeichnet.
Die Desulfurikation
Unter der Desulfurikation werden Prozesse der Sulfat-Reduktion durch Mikroorganismen zusammengefasst. Einerseits assimilieren sie den Schwefel aus den Sulfat-Ionen, andererseits bauen sie ihn zu Sulfiden und Schwefelwasserstoff um.
Chemische Umsätze
Es gibt zwei wichtige chemische Stoffumwandlungen.
- Die Reaktion von Schwefelwasserstoff mit elementarem Sauerstoff zu Sulfat.
- Die Reaktion von Schwefelwasserstoff mit Schwermetallionen wie z.B. Eisen
Abbildung 6: Darstellung des Stoffkreislaufs des Schwefels im Ökosystem See.
Stoffkreislauf im See – Phosphorkreislauf
Im Ökosystem See nimmt Phosphor eine gesonderte Stellung unter den Elementen ein. Im Gegensatz zu Schwefel, Kohlenstoff und Stickstoff, ist Phosphor meistens der limitierende Faktor der Primärproduktion. Um von Pflanzen aufgenommen werden zu können muss der Phosphor allerdings in seiner oxidierten anorganischen Form vorliegen. Diese Form ist das Phosphat-Ion.
Auf natürlichem Weg gelangt Phosphor über Niederschläge und Auswaschungen von Gesteinen in unsere Gewässer. Heute ist neben dem natürlichen Eintrag allerdings auch der Mensch für die Eutrophierung von Seen verantwortlich. Industrieabwässer und intensive Landwirtschaft sind nur zwei Beispiele für den künstlichen menschengemachten Phosphor-Eintrag.
Der Begriff Eutrophierung umfasst die natürliche-, sowie menschengemachte Ansammlung von Nährstoffen in einem stehenden Gewässer.
Der Phosphorkreislauf ist in zwei Teilkreisläufe gegliedert. Der kleine Phosphorkreislauf findet in den lichtdurchfluteten oberen Wasserschichten in der trophogenen Zone (Nährschicht) des Sees statt. Das von den Produzenten initial gebundene Phosphat zirkuliert innerhalb der Trophiestufen.
Nicht abgebaute Biomasse lagert sich am Gewässergrund ab. Das gebundene Phosphat wird unter aeroben Bedingungen an Sedimente adsorbiert. Dabei handelt es sich meistens um Eisen(III)-Phosphat, es sind aber auch Verbindungen mit anderen Schwermetallionen möglich. Unter anaeroben Bedingungen bildet sich Eisen(II)-Phosphat. Es ist besser wasserlöslich und dissoziiert in der Wassersäule zu Phosphat- und Eisen(II)-Ionen. Eine Übersicht über den Phosphorkreislauf findest du in Abbildung 7.
Abbildung 7: Schematische Darstellung des Phosphorkreislaufs im Ökosystem See.
Stoffkreislauf im See – Das Wichtigste
- Die Stoffkreisläufe im Ökosystem See werden durch Organismen angetrieben.
- Die Produzenten stellen das Bindeglied zwischen den anorganischen Ionen eines Elements und dem Einbau in Biomasse dar. Destruenten bauen Biomasse ab und setzen anorganische Ionen des Elements frei.
- Die Konzentrationen von Sauerstoff und Kohlenstoffdioxid schwanken im Ökosystem See im Verlauf der Jahreszeiten. Das ist auf die periodische Änderung der Temperatur, der Wasserzirkulation und der Lichtverhältnisse zurückzuführen.
- Die Löslichkeit von Gasen verhält sich antiproportional zu der Wassertemperatur.
- Das Kalk-Kohlensäure-System ist das Puffersystem im Ökosystem See.
- Im Stickstoffkreislauf sind hauptsächlich Mikroorganismen an den Umwandlungen beteiligt. Die wichtigsten Reaktionen sind die Ammoifikation, Nitrifikation, Denitrifikation und die Stickstofffixierung.
- Die Reaktionen des Schwefelkreislaufs sind die Schwefel-Assimilation, Sulfurikation, Desulfurikation und chemische Umsätze.
- Phosphor ist als limitierender Faktor des Pflanzenwachstums wichtig für die Eutrophierung eines Sees. Es wird in den kleinen Phosphorkreislauf in der trophogenen Zone und den großen Phosphorkreislauf im Sediment unterschieden.
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