Unter Erregungsübertragung versteht man die Übertragung der Erregung einer Zelle auf eine andere Zelle. Diese Übertragung geschieht über Synapsen, wobei zwischen chemischen und elektrischen Synapsen unterschieden wird. Reize sind elektrische Signale, die durch die Erregungsübertragung weitergeleitet werden. Die elektrischen Signale wandern dann von Nervenzelle zu Nervenzelle, bis sie beispielsweise am Muskel ankommen.
Synapsen Erregungsübertragung
Synapsen sind Kontaktstellen zwischen mehreren Neuronen und nachgeschalteten Muskel-, Nerven- und Drüsenzellen. Hier findet die Erregungsübertragung sowie die Weiterleitung der Aktionspotentiale statt.
Synapsen zwischen Neuronen werden interneurale Synapsen bzw. neuro-neuronale Synapsen genannt. Im Gehirn und im Rückenmark werden diese Synapsen als zentrale Synapse bezeichnet.
Eine Synapse zwischen Motoneuron und Muskelzelle wird neuromotorische Synapse genannt. Diese Synapsen sind auch unter dem Begriff "Motorische Endplatte" bekannt. An einem Motoneuron können bis zu 200 Endknöpfchen abzweigen, die wiederum bis zu 200 Fasern der Muskulatur mit elektrischen Signalen versorgen und somit zur Erregungsübertragung beitragen.
Motoneuronen sind efferente (wegführende) Nervenzellen, die direkte oder indirekte Kontrolle über die Muskulatur ausüben und sie erregen. Sie sind grundlegend für die Kontraktion der Skelettmuskulatur.
Synapsen – Aufbau
Synapsen bestehen grob aus drei Teilen:
- Die präsynaptische Membran: Sie enthält Neurotransmitter, die in Vesikel verpackt sind. Diese Neurotransmitter dienen als Botenstoffe für die Erregungsübertragung.
- Der synaptische Spalt: Diese ist der Zwischenraum zwischen prä- und postsynaptischer Membran und besteht aus extrazellulärer Matrix.
- Die postsynaptische Membran: Hier gibt es Rezeptoren, die Informationen über Dendriten empfangen.
Abbildung 1: Aufbau einer Synapse Quelle: biologie-schule.de
Elektrische und chemische Synapsen
Es werden zwei Arten von Synapsen unterschieden:
Elektrische Synapse
Hier stehen Prä- und Postsynapse in direktem Kontakt miteinander. Durch den engen Kontakt von Prä- und Postsynapse findet die elektrische Erregungsübertragung verzögerungsfrei statt.
Chemische Synapse
Sie ist gekennzeichnet durch einen schmalen Abstand zwischen prä- und postsynaptischer Membran. Der synaptische Spalt ist mit Extrazellularflüssigkeit gefüllt. Die Erregungsübertragung chemischer Signale erfolgt über Botenstoffe bzw. Transmitter.
Reizübertragung an der Synapse
Die meisten Synapsen arbeiten über chemische Erregungsübertragung – in einigen Fällen gibt es aber auch die direkte elektrische Weiterleitung. Die zwei Arten der Synapsen, die eine Rolle bei der Erregungsübertragung spielen, lernst Du jetzt kennen.
Elektrischen Synapse: Ablauf Erregungsübertragung
Das Aktionspotential wird ohne Verzögerung auf die nachfolgende Zelle übertragen. Elektrische Synapsen kommen dort vor, wo eine schnelle Erregungsübertragung notwendig ist, wie z. B. beim Lidreflex oder in den Herzmuskelzellen. Im Körper selbst sind sie allerdings nicht sehr oft vorhanden.
Bei der elektrischen Synapse stehen Prä- und Postsynapse in direktem Kontakt miteinander und sind nur durch einen schmalen Spalt voneinander getrennt. Die Reizweiterleitung kann in beide Richtungen – also bidirektional – verlaufen.
Das geschieht über direkte Zell-Zell-Verbindungen – die Gap Junctions. Gap Junctions verbinden benachbarte bzw. aneinander grenzende Zellen miteinander. Sie sind Poren in der Zellmembran und verbinden die Intrazellularräume der Nachbarzellen über Ionenkanäle. Die Verbindung über Ionenkanäle erlaubt eine Diffusion von Molekülen wie z. B. von sekundären Botenstoffen. Außerdem ist bei elektrischen Synapsen die Übertragung von Änderungen des Membranpotentials bei relativ geringem ohmschen (elektrischen) Widerstand möglich.
Gap Junctions werden durch Connexine gebildet. Sechs Connexine bilden ein Connexon (Hemikanal). Treten zwei Connexone zwei benachbarter Zellen in Kontakt, bilden sie einen Ionenkanal, der durch beide Membranen verläuft.
Chemischen Synapse: Ablauf Erregungsübertragung
Kommt es zur Erregung eines Motoneurons, wandern Aktionspotenziale axonabwärts zu den Endknöpfchen. Das Aktionspotential erreicht ein synaptisches Endknöpfchen und depolarisiert es. Dieses elektrische Signal hat zur Folge, dass sich spannungsgesteuerte Calciumkanäle öffnen und Ca+-Ionen in das synaptische Endknöpfchen einströmen. Die präsynaptische Speichervesikel, die mit Neurotransmittern gefüllt sind, verschmelzen mithilfe des Calciums mit der präsynaptischen Membran. Der Transmitter wird anschließend in den synaptischen Spalt ausgeschüttet.
Neurotransmitter sind Liganden. Sie binden spezifisch nach dem Schlüssel-Schloss-Prinzip an Rezeptoren und lösen Folgereaktionen aus.
Die Transmitter diffundieren dann zur postsynaptischen Membran und binden an dessen Rezeptoren. Diese Rezeptoren sind mit Ionenkanälen verbunden, die ligandengesteuert sind. Die Bindung der Transmittermoleküle mit ihrem Rezeptor verändert die Form des Rezeptors und führt zur Öffnung von Na+-Kanälen. Es strömen Natrium-Ionen in die Zelle und depolarisieren die postsynaptische Membran. So entsteht ein postsynaptisches Potenzial (PSP).
In den synaptischen Vesikeln ist der Transmitter Acetylcholin gespeichert.
Erregendes postsynaptisches Potential (EPSP)
Ein erregendes postsynaptisches Potential entsteht, wenn sich Ionenkanäle öffnen und es zu einem Einstrom von Na+-Ionen in die postsynaptische Membran kommt. Das Potential steigt an, da die Natrium-Ionen positiv geladen sind. Wird die Spannung positiver bzw. nimmt die negative Spannung ab, spricht man von einer Depolarisierung.
Die ankommenden EPSPs summieren sich und werden in Form eines Aktionspotentials weitergegeben, wenn der Schwellenwert von ca. –50 mV überschritten wird. Die Wahrscheinlichkeit für die Auslösung eines Aktionspotentials ist umso höher, je mehr EPSPs eintreffen und desto länger die Depolarisation anhält. Die Ionenkanäle bleiben nämlich so lange geöffnet, je mehr Transmitter sich im synaptischen Spalt befinden bzw. je mehr Transmitter freigesetzt wurden.
Inhibitorisches postsynaptisches Potential (IPSP)
Bei einer hemmenden Synapse kann es zu einem inhibitorischen postsynaptischen Potential kommen. Die Spannung der Postsynapse nimmt ab, bis unter dem Wert des Ruhepotentials (ca. –70 mV) und stoppt dadurch die Erregung. Das wird auch als Hyperpolarisation bezeichnet.
Ursache hierfür sind Kalium- und Chloridkanäle, die durch Neurotransmitter geöffnet werden. K+-Ionen strömen aus der Zelle heraus und Cl–-Ionen in die Zelle hinein. Die Ladung im Zellinneren wird dadurch negativer und die Synapse kann Reize nicht mehr weiterleiten – sie ist gehemmt.
Ob eine verstärkte (EPSP) oder gehemmte (IPSP) Erregung weitergeleitet wird, kommt nicht auf den Transmitter, sondern auf die Synapse an.
Dauer der Erregungsübertragung
Der Transmitter bindet nur sehr kurz an den Rezeptor, um eine Repolarisierung der Postsynapse zu ermöglichen. Eine permanente Aktivierung der Postsynapse muss nämlich verhindert werden. Die Reizweitergabe findet so lange statt, wie Acetylcholin im synaptischen Spalt noch vorhanden ist.
Das Enzym Cholinesterase im synaptischen Spalt baut den Neurotransmitter ab. Acetylcholin wird in Acetat (Essigsäure) und Cholin gespalten und diffundiert wieder zurück zur präsynaptischen Membran. Je länger dieser Abbau dauert, umso länger dauert auch die Reizweitergabe.
Acetylcholin-Kreislauf: Pro Sekunde kann ein Enzymmolekül ca. 25.000 Acetylcholin-Moleküle zu nicht reaktivem Acetat und Cholin spalten. Diese werden dann per Endozytose in die Präsynapse wieder aufgenommen, um dort erneut Acetylcholin zu resynthetisieren und in Vesikel zu verpacken. Damit schließt sich der Acetylcholin-Kreislauf.
Gäbe es keine Cholinesterase, wären die postsynaptischen Natrium-Kanäle permanent geöffnet und die Postsynapse dauerhaft depolarisiert. Wird die Cholinesterase z. B. in der Herz- bzw. Rippenmuskulatur deaktiviert, würde das zu einem Herzstillstand oder einer Atemlähmung führen.
Kurz und knapp: Ein chemisches Signal – in diesem Fall entsteht das das über die Weitergabe des Neurotransmitters – entsteht aus einem elektrischen Signal – dem Aktionspotenzial. Im Folgedendrit sorgt es erneut für ein elektrisches Signal.
Erregungsübertragung - Das Wichtigste
- Synapsen sind die Kontaktstellen zwischen Neuronen und nachgeschalteten Muskel-, Nerven- und Drüsenzellen.
- Bei elektrischen Synapsen erfolgt die Erregungsübertragung über Ionenkanäle. Prä- und Postsynapse sind in direktem Kontakt und die Reizweiterleitung kann bidirektional verlaufen.
- Bei chemischen Synapsen wird das synaptische Endknöpfchen depolarisiert und Calciumkanäle geöffnet, die dazu führen, dass Vesikel mit Neurotransmittern in den synaptischen Spalt ausgeschüttet werden und zur postsynaptischen Membran gelangen.
- Bei einem EPSP wird die Spannung innerhalb der Zelle positiver bzw. es kommt zu einer Depolarisierung. Die Erregung wird verstärkt weitergeleitet.
- Bei einem IPSP nimmt die Spannung ab, bis unter dem Wert des Ruhepotentials. Es kommt zur Hyperpolarisation und Reize werden nicht mehr weitergeleitet.
- Eine Erregungsübertragung findet so lange statt, wie Acetylcholin im synaptischen Spalt vorhanden ist. Der Neurotransmitter wird vom Enzym Cholinesterase in Acetat und Cholin gespalten und diffundiert zur präsynaptischen Membran zurück, wo Acetylcholin erneut resynthetisiert wird.
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