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Das ist dir doch sicher auch schon mal passiert: Du siehst im Augenwinkel ein Glas fallen und fängst es reflexartig im Bruchteil einer Sekunde auf, bevor es am Boden in hunderte Teile zerspringt. Zu verdanken haben wir diese blitzschnelle Reaktion der saltatorischen Erregungsleitung. Die saltatorische Erregungsleitung ist eine besonders schnelle Möglichkeit der Reizweiterleitung zwischen Nervenzellen. Sie findet an myelinisierten Nervenfasern…
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Jetzt kostenlos anmeldenDas ist dir doch sicher auch schon mal passiert: Du siehst im Augenwinkel ein Glas fallen und fängst es reflexartig im Bruchteil einer Sekunde auf, bevor es am Boden in hunderte Teile zerspringt. Zu verdanken haben wir diese blitzschnelle Reaktion der saltatorischen Erregungsleitung. Die saltatorische Erregungsleitung ist eine besonders schnelle Möglichkeit der Reizweiterleitung zwischen Nervenzellen. Sie findet an myelinisierten Nervenfasern statt.
Bevor du auf diesen Artikel geklickt hast, wurde ein entsprechendes Signal in deinem Gehirn erstellt. Im nächsten Schritt muss dieses Signal zunächst einmal deine Finger erreichen. Ist das Signal in deinen Fingern angekommen, können die entsprechenden Muskeln dort kontrahieren und auf diese Weise den Befehl deines Gehirns ausführen. Die Weiterleitung solcher Signale geschieht in Nerven- und Muskelzellen in Form elektrischer Reize. Hierzu wird am Axonhügel einer Nervenzelle ein sogenanntes Aktionspotenzial generiert. Dieses wandert das Axon entlang und kann dann auf eine nachfolgende Nerven- oder Muskelzelle übertragen werden.
Schau gerne mal bei unserer Erklärung zum Aktionspotenzial vorbei, wenn du mehr über dieses Thema wissen möchtest.
Je nach Art und Ablauf unterscheidet man zwei Formen der Weiterleitung elektrischer Signale:
Abbildung 1: Ablauf der saltatorischen Erregungsweiterleitung
Damit an einem Neuron eine saltatorische Erregungsleitung stattfinden kann, benötigt es eine Myelinscheide. Derartig myelinisierte Nervenzellen bezeichnet man auch als markhaltige Neurone.
Die Myelinscheide isoliert die Nervenzelle ähnlich wie eine Gummi-Ummantelung die Leiter eines Stromkabels. Anders als bei Kabeln ist die Isolierschicht der Axone allerdings alle 0,5 bis 2 mm unterbrochen. Diese nicht-behüllten Abschnitte werden Ranvier'sche Schnürringe genannt, während man die behüllten Bereiche dazwischen als Internodien bezeichnet.
Gebildet wird die Myelinscheide von sogenannten Gliazellen. Im ZNS handelt es sich dabei um Oligodendrozyten. Im peripheren Nervensystem übernehmen die Schwann'schen Zellen diese Aufgabe.
Gliazellen sind spezialisierte Zellen des Nervensystems, die für die elektrische Isolation und die Ernährung der Nervenzellen verantwortlich sind. Darüber hinaus bilden sie im Nervensystem das Stützgewebe.
Dieser Aufbau ist ausschlaggebend für den enormen Vorteil, den markhaltige Neurone gegenüber marklosen Nervenzellen aufweisen. Denn während das Aktionspotenzial bei der kontinuierlichen Erregungsleitung über das ganze Axon entlang weitergeleitet werden muss, kann das Aktionspotenzial bei markhaltigen Neuronen von einem Ranvier'schen Schnürring zum nächsten springen.
Die saltatorische Erregungsleitung ist eine schnelle Erregungsleitung bei myelinisierten Nervenzellen, bei der die Erregung springend von einem Ranvier´schen Schnürring zum nächsten geleitet wird.
Die Internodien werden bei der Bildung von Aktionspotenzialen übersprungen, sodass Aktionspotenziale von Schnürring zu Schnürring springen. Dadurch kann die Weiterleitung deutlich schneller ablaufen als bei der kontinuierlichen Erregungsleitung.
Die Mehrheit der Nervenzellen im Körper von Wirbeltieren nutzt dieses Prinzip der Reizweiterleitung.
In den folgenden Abschnitten lernst du den Ablauf bei der saltatorischen Erregungsweiterleitung Schritt für Schritt kennen.
Damit eine Erregungsweiterleitung stattfinden kann, muss es zunächst einmal einen Reiz geben. Dieser muss stark genug sein, um am Axonhügel der Nervenzelle ein Schwellenpotenzial von – 40 bis – 50 mV herbeizuführen. Nun findet eine Potenzialumkehr statt. Das heißt, dass sich Natrium-Kanäle in der Membran öffnen. Durch den Einstrom von Natrium-Ionen wird das im Ruhezustand negative Axoninnere positiv (bis ca. + 30 mV) im Vergleich zur äußeren Umgebung. Diese Änderung des Membranpotenzials bezeichnet man als Aktionspotenzial.
Durch die Bildung des Aktionspotenzials weist der vordere Axonabschnitt eine positivere Ladung auf als der benachbarte, noch unerregte Axonabschnitt (dort herrscht ein Ruhepotenzial von ca. – 70 mV). Es besteht also ein Ladungsunterschied zwischen erregtem und noch nicht erregten Bereich. Dieser Ladungsunterschied führt nun dazu, dass Ionen zwischen den beiden Axonabschnitten fließen, um den Unterschied auszugleichen. Die Ausgleichs-Strömchen-Theorie (oder kurz Strömchen-Theorie) basiert auf der Annahme solcher ausgleichenden Ionen- oder Kreisströme.
Durch die ausgleichenden Kreisströme beidseits der Membran werden Ionen von "axonabwärts" abgezogen, wodurch dort das Ruhepotenzial immer positiver wird. Diese Depolarisierung reicht letztendlich aus, um Na+-Kanäle zu öffnen und ein neues Aktionspotenzial entstehen zu lassen. Allerdings finden sich die Na+-Kanäle fast ausschließlich an den Ranvier'schen Schnürringen, sodass die Ionenströme bis zum nächsten Schnürring fließen müssen und erst dort durch die Depolarisierung die Na+-Kanäle öffnen und ein neues Aktionspotenzial entsteht.
Jetzt ist wiederum das Innere an diesem Ranvier'schen Schnürring positiver geladen als der darauffolgende Axonabschnitt, sodass sich das Ganze wiederholt. Und zwar so lange bis das Endknöpfchen des Axons erreicht ist. Damit ist jedes Aktionspotenzial der Auslöser für das Entstehen neuer Aktionspotenziale am jeweils benachbarten Ranvier'schen Schnürring.
Wenn die ständig neu gebildeten Aktionspotenziale durch Ionenströme entstehen, warum werden sie immer in Richtung Endköpfchen geleitet? Warum fließen sie nicht rückwärts?
Das liegt an der sogenannten Refraktärzeit: Nach Ablauf eines Aktionspotenzials ist die Membran für kurze Zeit unerregbar (absolute Refraktärphase), da die Kanäle schließen und für eine Zeit nicht mehr öffnen. Auch bei überschwelligen Reizen kommt es dann an den Kanälen nicht zur Öffnung. Das führt dazu, dass das Aktionspotenzial nur in die Richtung der Stellen mit noch geöffneten Kanälen (Richtung Axonende) weiterlaufen kann. Außerdem wird so die Dauer des Aktionspotenzials begrenzt.
Am Endknöpfchen angekommen, kann die Erregung – je nach Neuron – entweder auf eine nachfolgende Nervenzelle oder eine Muskelzelle übertragen werden. Das geschieht an den sogenannten Synapsen. Hier wird das elektrische Signal in ein chemisches Signal umgewandelt. Handelt es sich um eine neuromuskuläre Synapse, so führt die Reizweiterleitung letztendlich zur Kontraktion einer Muskelzelle.
Wenn du genauer wissen möchtest, was passiert, wenn das Aktionspotenzial das Ende des Axons erreicht hat, ließ dir die Erklärungen zum Thema Synapse und motorische Endplatte durch.
Die saltatorische ist gegenüber der kontinuierlichen Erregungsleitung die effizientere Methode. Das liegt an folgenden Punkten:
Wie du bereits weißt, gibt es in den Internodien fast keine Na+-Kanäle. Dadurch müssen die Ionenströme vom Ranvier'schen Schnürring 1 bis zum Ranvier'schen Schnürring 2 fließen, um ein neues Aktionspotenzial auslösen zu können. Dabei wird der Ionenstrom auf seinem Weg mit zunehmender Strecke immer schwächer. Damit trotzdem noch eine überschwellige Depolarisierung am 2. Ranvier'schen Schnürring entstehen kann, darf also der Abstand zwischen den Schnürringen nicht zu groß sein.
Auf der anderen Seite spart man mit den Internodien Energie, da sich dort fast keine Energie-verbrauchenden Na+-K+-Pumpen befinden. Aus Energiegründen würde man also möglichst lange Internodien bevorzugen.
Wie so oft im Leben braucht es also einen Kompromiss! Als Ergebnis hat sich in der Evolution ein Abstand zwischen den Ranvier'schen Schnürringen von maximal 2 mm eingestellt. Denn bei dem Abstand kann man Energie sparen und der ankommende Ionenstrom ist gerade noch so ausreichend, um eine überschwellige Depolarisation auszulösen.
Es gibt einige Faktoren, die die Geschwindigkeit der Erregungsleitung beeinflussen:
Tintenfische besitzen im Gegensatz zu Wirbeltieren keine myelinisierten Nervenfasern. Trotzdem sind sie dazu in der Lage, Reize innerhalb ihres Nervensystems schnell weiterzuleiten. Das ist möglich, weil sie ein anderes Prinzip nutzen, um die Geschwindigkeit der Reizweiterleitung zu erhöhen: Sie besitzen sogenannte Riesenaxone. Das sind Axone, die im Querschnitt bis zu 1 mm dick sein können. Durch den erhöhten Durchmesser sinkt der Innenwiderstand im Axon. Aufgrund des geringeren Widerstands kann die Weiterleitung deutlich schneller stattfinden, als an einem dünnen Axon.
In der folgenden Tabelle siehst du die Merkmale der beiden Erregungsübertragungsformen, sodass du sie auf einem Blick vergleichen kannst:
Saltatorische Erregungsleitung | Kontinuierliche Erregungsleitung | |
Myelin-Ummantelung | vorhanden = markhaltig | nicht vorhanden = marklos |
Erregungsübertragung | sprunghaft | fortschreitend |
Leitungsgeschwindigkeit | eher schnellv = bis zu 120 m/s | eher langsamv = 1 m/s bis maximal 25 m/s |
Axondurchmesser | eher klein | eher groß (bis 1 mm) |
Vorkommen | in Wirbeltieren fast ausschließlich | v. a. in wirbellosen Tieren |
Abbildung 3: Kontinuierliche und saltatorische Erregungsleitung im Vergleich
Bei der kontinuierlichen Erregungsleitung werden ständig neue Aktionspotenziale (AP) gebildet, sodass es dauert bis das AP am Axonende angekommen ist. Währenddessen ist die Übertragung bei der saltatorischen Erregungsleitung sprunghaft, das AP "springt" von Schnürring zu Schnürring, sodass die Weiterleitung schneller abläuft.
In myelinisierten, markhaltigen Nervenfasern, die bei Wirbeltieren überwiegen werden Erregungen saltatorisch weitergeleitet. Also findet die saltatorische Erregungsleitung bei Wirbeltieren wie auch den Menschen vorwiegend statt.
Über Ladungsunterschiede zwischen erregten und nicht-erregten Axonabschnitten kommt es zu ausgleichenden Ionenströmen, die an Rannvierschen Schnürringen zur Bildung von Aktionspotenzialen führen.
Die Erregungsleitung läuft aufgrund der Refraktärzeit nur Richtung Axonendknöpfchen. Denn so ist nach Bildung eines Aktionspotenzials die entsprechende Membranstelle durch Inaktivierung der Kanäle für kurze Zeit unerregbar. Der Ionenstrom kann also nur an der darauffolgenden Membranstelle ein neues Aktionspotenzial herstellen.
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