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Saltatorische Erregungsleitung

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Biologie

In diesem Artikel geht es um die saltatorische Erregungsleitung. Wir erklären dir, was man darunter versteht und wie bei der saltatorischen Erregungsleitung die elektrischen Signale in Nervenzellen weitergeleitet werden. Dieser Artikel hilft dir die Funktionsweeise der saltatorischen Erregungsleitung am Axon besser zu verstehen.


Der Artikel zur Saltatorischen Errgungsleitung gehört zum Fach Biologie und erweitert den Themenbereich Neurobiologie.

 

Erregungsleitung


Bevor du auf diesen Artikel deiner Lieblingswebsite StudySmarter geklickt hast, wurde ein entsprechendes Signal in deinem Gehirn erstellt. Das reicht aber nicht, um deinen Finger zu bewegen, denn dieses elektrische Signal muss ja noch im Finger ankommen. Und genau das wird durch die saltatorische Erregungsleitung über Axone gewährleistet. Darunter versteht man nämlich die Weiterleitung einer Erregung in Form von elektrischer Signale in Nerven- und Muskelzellen.


Der Befehl vom Gehirn "Klick auf die Maus!" wird in einem Neuron als elektrisches Signal bzw. genauer als Aktionspotenzial am Axonhügel losgeschickt und entlang des Axons bis zum Finger weitergeleitet. 


Je nach Art und Ablauf unterscheidet man zwei Formen der Weiterleitung elektrischer Signale: 

Die kontinuierliche und saltatorische Erregungsleitung. Hier geht es im Folgenden um die saltatorische Erregungsleitung.


Tipp:

Inspiration für den nächsten Befehl deines Gehirns: Unser Artikel zum Aktionspotenzial.


 

Abbildung 1: Erregungsübertragung in einem Neuron

aus: STARK Abitur-Training – Biologie 2: Neuronale Informationsverarbeitung


Was versteht man unter saltatorischer Erregungsleitung?


Myelinisierte Nervenfasern, also markhaltige Neurone sind durch eine Myelin-Scheide isoliert. Das kann man sich vorstellen wie bei Kabeln, deren Leiter sich gut isoliert im Inneren ihrer bunten Ummantelung befinden. 

Anders als bei Kabeln ist die Isolierschicht der Axone allerdings alle 0,5 bis 2 mm unterbrochen. Diese nicht-behüllten Abschnitte werden Rannvierscher Schnürringe genannt, während man die behüllten Bereiche jeweils dazwischen als Internodien (Singular: Internodium) bezeichnet.


Bei der saltatorischen Erregungsleitung wird dieser Aufbau ausgenutzt, da das Aktionspotenzial so nicht ständig neu gebildet werden muss wie bei der kontinuierlichen Erregungsübertragung, sondern jeweils nur an den Schnürringen.


Diese Art der Erregungsleitung findet man in Wirbeltieren fast ausschließlich. Sie bildet also auch beim Menschen die überwiegende Art der Weiterleitung von elektrischen Signalen.


Merkhilfe

Saltare bedeutet auf Latein springen und das beschreibt diese Form der Erregungsleitung sehr gut: 

Die Internodien werden bei der Bildung von Aktionspotenzialen übersprungen, sodass Aktionspotenziale von Schnürring zu Schnürring springen.



Genauer Ablauf der saltatorischen Erregungsleitung


Lasst uns diese sprunghafte Erregungsleitung mit unserem Beispiel von vorhin nochmal unter die Lupe nehmen:


Auslösung des Aktionspotenzials

Der Befehl "Klick auf die Maus!" soll vom Neuron im Gehirn auf die Reise zur Muskelzelle deines Fingers geschickt werden. Dafür muss die Erregung stark genug sein, um am Axonhügel der Gehirn-Nervenzelle das Schwellenpotenzial von – 40 bis – 50 mV zu erreichen. Nun findet eine Potenzialumkehr statt. Das heißt, bestimmte Kanäle an der Membran öffnen und das sonst negative Axoninnere wird positiv (bis ca. + 30 mV) im Vergleich zur äußeren Umgebung. Dadurch entsteht ein Aktionspotenzial.


Weiterleitung der Erregung

Durch die Bildung des Aktionspotenzials gibt es am Anfang des Axons eine Innen positiver geladene Stelle als der benachbarte noch unerregte Axonabschnitt (dort herrscht ein Ruhepotenzial von ca. – 70 mV). Es besteht also ein Ladungsunterschied zwischen erregtem und noch nicht erregten Bereich. Dieser Ladungsunterschied führt nun dazu, dass Ionen zwischen den beiden Axonabschnitten fließen, um den Unterschied auszugleichen. Die Ausgleichs-Strömchen-Theorie oder kurz Strömchen-Theorie basiert auf der Annahme solcher ausgleichenden Ionen- oder Kreisströme (s. Abbildung 2).


Durch die ausgleichenden Kreisströme beidseits der Membran werden Ionen von "axonabwärts" abgezogen, wodurch dort das Ruhepotenzial immer positiver wird. Diese Depolarisierung reicht letztendlich aus, um Na+-Kanäle zu öffnen und ein neues Aktionspotenzial entstehen zu lassen. Allerdings finden sich die Na+-Kanäle fast ausschließlich an den Rannvierschen Schnürringen, sodass die Ionenströme bis zum nächsten Schnürring fließen müssen und erst dort durch die Depolarisierung die Na+-Kanäle öffnen und ein neues Aktionspotenzial entsteht.


Jetzt ist wiederum das Innere an diesem Rannvierschen Schnürring positiver geladen als der darauffolgende Axonabschnitt, sodass sich das Ganze wiederholt. Und zwar so lange bis das Axonendknöpfchen erreicht ist.

Damit ist jedes Aktionspotenzial der Auslöser für das Entstehen neuer Aktionspotenziale am jeweils benachbarten Rannvierschen Schnürring. 




Abbildung 2: Ablauf der saltatorischen Erregungsleitung

aus: "Zelluläre Kommunikation" via Docplayer.



Gerichtete Erregungsleitung am Axon


Wenn die ständig neu gebildeten Aktionspotenziale durch Ionenströme entstehen, warum werden sie immer in Richtung Axonendköpchen geleitet? Warum fließen sie nicht rückwärts?


Das liegt an der sogenannten Refraktärzeit: Nach Ablauf eines Aktionspotenzials ist die Membran für kurze Zeit unerregbar (absolute Refraktärphase), da die Kanäle schließen und für eine Zeit nicht mehr öffnen. Auch bei überschwelligen Reizen kommt es dann an den Kanälen nicht zur Öffnung. Das führt dazu, dass das Aktionspotenzial nur in die Richtung der Stellen mit noch geöffneten Kanälen (Richtung Axonende) weiterlaufen kann. Außerdem wird so die Dauer des Aktionspotenzials begrenzt.


Vorteile der saltatorischen Erregungsleitung


Die saltatorische ist gegenüber der kontinuierlichen Erregungsleitung die effizientere Methode. Das liegt an folgenden Punkten:


  • Hohe Reaktionsgeschwindigkeit: Durch eine höhere Erregungsleitungsgeschwindigkeit kann das Signal schneller bei den entsprechenden Muskelfasern ankommen, sodass auch die geplante Bewegung schneller ausgeführt werden kann. Diese schnelleren Reaktionen bilden einen Überlebensvorteil.


  • Material- & Platzeinsparungen: Da die Erregungsleitung an sich schon sprunghaft schnell abläuft, kann am Durchmesser der Axone gespart werden. Das heißt man muss nicht so viel Baumaterial für Nervenfasern und Platz verbrauchen.


  • Energiereduktion: In den Internodien markhaltiger Axone gibt es so gut wie keine Na+-Kanäle und Na+-K+-Pumpen, die sehr viel Energie verbrauchen würden. Diese findet man fast nur an den Schnürringen. Durch diese Eingrenzung wird bei der saltatorischen Erregungsleitung auch Energie eingespart.


Internodienlänge


In den Internodien gibt es fast keine Na+-Kanäle, sodass die Ionenströme vom Rannvierschen Schnürring 1 bis zum Rannvierschen Schnürring 2 fließen müssen, um ein neues Aktionspotenzial auslösen zu können. Dabei wird der Ionenstrom auf seinem Weg mit zunehmender Strecke immer schwächer. 

Damit trotzdem noch eine überschwellige Depolarisierung am 2. Rannvierschen Schnürring entstehen kann, darf also der Abstand zwischen den Schnürringen nicht zu groß sein. 


Auf der anderen Seite spart man mit den Internodien Energie, da sich dort fast keine Energie-verbrauchenden Na+-K+-Pumpen befinden. Aus Energiegründen würde man also möglichst lange Internodien bevorzugen.


Wie so oft im Leben braucht es also einen Kompromiss! Als Ergebnis hat sich in der Evolution ein Abstand zwischen den Rannvierschen Schnürringen von maximal 2 mm eingestellt. Denn bei dem Abstand kann man Energie sparen und der ankommende Ionenstrom ist gerade noch so ausreichend, um eine überschwellige Depolarisation auszulösen.


Abbildung 3: Gerichtete Informationsweiterleitung

aus: Springer Medizin, "Nervenzellen, Gliazellen und Nervensysteme"


Einflussfaktoren der saltatorischen Erregungsleitung


Es gibt einige Faktoren, die die Geschwindigkeit der Erregungsleitung beeinflussen:


  • Myelinisierung: Wie du inzwischen weißt, kommt es an myelinisierten, markhaltigen Axonen zur saltatorischen Erregungsübertragen. Da hier die Erregungsleitung von Schnürring zu Schnürring "springt", ist die Übertragung des elektrischen Signals recht schnell. Dem gegenüber werden in marklosen Axonen Erregungen kontinuierlich weitergeleitet also ständig neue Aktionspotenziale hergestellt, wodurch es länger dauert bis das elektrische Signal am Ende des Axons angekommen. 


  • Faserdurchmesser: Je größer der Nervenfaserdurchmesser, umso größer die Leitungsgeschwindigkeit. Dadurch sinkt nämlich der Innenwiderstand.                                              Das kannst du dir vorstellen, wie bei einer Tür: Je breiter sie ist, desto schneller kann die Klasse raus laufen, weil mehr Schüler*innen hindurch passen.


  • Temperatur: Es gibt für die optimale Erregungsleitung auch einen optimalen Temperaturbereich. Darüber und darunter ist die Geschwindigkeit herabgesetzt.


Saltatorische vs. kontinuierliche Erregungsleitung


In der folgenden Tabelle siehst du die Merkmale der beiden Erregungsübertragungsformen, sodass du sie auf einem Blick vergleichen kannst:



saltatorische Erregungsleitungkontinuierliche Erregungsleitung
Myelin-Ummantelungvorhanden = markhaltignicht vorhanden = marklos
Erregungsübertragungsprunghaftfortschreitend
Leitungsgeschwindigkeit
eher schnell
v = bis zu 120 m/s
eher langsam
v = 1 m/s bis maximal 25 m/s
Axondurchmessereher kleineher groß (bis 1 mm)
Vorkommenin Wirbeltieren fast ausschließlichv. a. in wirbellosen Tieren


Abbildung 4: Kontinuierliche vs. saltatorische Erregungsleitung

aus: "Optimierung von Stimulationsspulen für die induktive Nervenreizung", Kerstin Wendicke.


Das Wichtigste zur saltatorischen Erregungsleitung auf einem Blick!


  • sprunghafte, gerichtete Weiterleitung der elektrischen Erregung an markhaltigen Axonen


  • durch Ladungsunterschiede entstehen Kreisströme, die bis zum jeweils nächsten Rannvierschen Schnürring reichen und dort zur Depolarisation und Bildung eines neuen Aktionspotenzials führen → schnelle Erregungsleitung



FERTIG!

Jetzt kennst du die Bedeutung und den genauen Ablauf der saltatorischen Erregungsleitung! Schau auch mal in den Artikel zur anderen Übertragungsart elektrischer Signale an Axonen, zur kontinuierlichen Erregungsleitung!

Häufig gestellte Fragen zum Thema Saltatorische Erregungsleitung

Bei der kontinuierlichen Erregungsleitung werden ständig neue Aktionspotenziale (AP) gebildet, sodass es dauert bis das AP am Axonende angekommen ist. Währenddessen ist die Übertragung bei der saltatorischen Erregungsleitung sprunghaft, das AP "springt" von Schnürring zu Schnürring, sodass die Weiterleitung schneller abläuft.

In myelinisierten, markhaltigen Nervenfasern, die bei Wirbeltieren überwiegen werden Erregungen saltatorisch weitergeleitet. Also findet die saltatorische Erregungsleitung bei Wirbeltieren wie auch den Menschen vorwiegend statt.

Über Ladungsunterschiede zwischen erregten und nicht-erregten Axonabschnitten kommt es zu ausgleichenden Ionenströmen, die an Rannvierschen Schnürringen zur Bildung von Aktionspotenzialen führen. 

Die Erregungsleitung läuft aufgrund der Refraktärzeit nur Richtung Axonendknöpfchen. Denn so ist nach Bildung eines Aktionspotenzials die entsprechende Membranstelle durch Inaktivierung der Kanäle für kurze Zeit unerregbar. Der Ionenstrom kann also nur an der darauffolgenden Membranstelle ein neues Aktionspotenzial herstellen.

Finales Saltatorische Erregungsleitung Quiz

Frage

Wird der Schwellenwert überschritten, wird ein Aktionspotential ausgelöst. Durch den Einstrom welcher Ionen in den Intrazellularraum des Axons kommt es jetzt zur weiteren Depolarisation?

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Antwort

Li+

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Frage

Durch den Ausstrom welcher Ionen aus dem Intrazellularraum des Axons kommt es während eines Aktionspotenzials zur Repolarisation?

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Antwort

Li+ Ionen

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Frage

Welche Verbindungen stellen Synapsen her?

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Antwort

Nervenzelle zu Drüsenzelle

Frage anzeigen

Frage

Die Reizweiterleitungsgeschwindigkeit ist u.a. abhängig vom Durchmesser des Axons der Nervenzellen und nimmt proportional zum Durchmesser zu. Die Axone von einigen Tintenfischen ist jedoch dicker als bei Menschen. Wie kann die Leitungsgeschwindigkeit in den Nervenzellen der Menschen trotzdem höher sein als bei den Tintenfischen?

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Antwort

Die Axone der Nervenzellen bei Säugetiere können von Myelinscheiden umhüllt sein. Diese sind Voraussetzung für die saltatorische Erregungsleitung, welche um ein vielfaches schneller ist als die kontinuierliche Erregungsleitung bei den Tintenfischen. Die Erhöhung der Myelinisierung ist für die Erhöhung der Erregungsgeschwindigkeit effizienter als die Vergrößerung des Durchmessers.

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Frage

Erläutere den Begriff "Reflex" im neurologischen Sinne.

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Antwort

Ein Reflex ist eine unwillkürliche, stereotypische, rasche Reaktion des Nervensystems auf einen Reiz. Ein bekanntes Beispiel ist der "Kniesehnen-Reflex", bei der das Bein vereinfacht auf den Hammerschlag reagiert und schnell ausschlägt.

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Frage

Bei der Erkrankung Multiple Sklerose (MS) werden vereinfacht die Myelinscheiden der Axone der Neurone im ZNS abgebaut. Stelle eine Vermutung auf, was das für eine Auswirkung auf die Reizweiterleitung hat und welche Symptome auftreten könnten.

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Antwort

Die Myelinscheiden sind entscheidend für die saltatorische Reizweiterleitung, welche schneller ist als die kontinuierliche ohne Myelinscheiden. Durch den Myelinabbau könnte man vermuten, dass die Reizweiterleitung stark verlangsamt wird. Da die Erkrankung das ZNS betrifft, könnte dies sich dann z.B. durch beeinträchtigte Denkleistungen ausdrücken.


Eine weiterführende Vermutung wäre, das die Reizleitung durch das fehlende Myelin sogar gestoppt wird, da dort wo das Myelin war, sich keine Ionenkanäle (z.B. für Natrium) befinden. Folglich kann an diesen Stellen kein Aktionspotential entstehen.

Dies hätte noch schwerwiegendere Folgen als bei der ersten Vermutung.

Die Symptome können aber nicht nur kognitive Fähigkeiten (z.B. Sinnesorgane) betreffen, sondern auch motorische. Bei besonders schweren Verläufen könnte es sogar zu Lähmungen kommen.


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Frage

Bei Aktionspotentialen gilt das Alles-oder-Nichts-Prinzip. Erkläre, was dies bedeutet und die zellbiologische Grundlage dafür.

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Antwort

Ein Aktionspotential wird ausgehend vom Ruhepotential erst ausgelöst, wenn das Membranpotential einen bestimmten Schwellenwert erreicht. Dieser liegt bei Neuronen etwa bei -60 bis -50mV. Wenn dies erreicht wird, wird immer im gleichen Umfang ein Aktionspotential ausgelöst. Es wird also entweder ein "vollständiger" Aktionspotential ausgelöst oder gar keines, also entweder "Alles" oder "Nichts".

Grund sind die spannungsabhängigen Natriumkanäle, die sich nur in einem bestimmten Spannungsbereich öffnen und durch den folgenden Natriumeinstrom die Membran weiter bis zur "Spitze" des Aktionspotentials depolarisieren. Entweder öffnen sich diese Kanäle und leiten eine "vollständige" Depolarisation ein oder sie öffnen sich gar nicht.

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Frage

Bei der Codierung der Informationen bei der neuronalen Reizweiterleitung gibt es prinzipiell zwei Arten. Auf welche Weise wird der Reiz im Axon der Neurone codiert?

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Antwort

Es gibt die analoge und die digitale Codierung. In Axonen wird der Reiz in Form von Aktionspotentialen wiedergegeben wird. Im Gegensatz zur analogen Codierung kann sie jedoch nicht durch die Länge und Größe des Impuls nachgebildet. Jedes Aktionspotenzial ist nach dem Alles-oder-Nichts-Prinzip nämlich immer gleich lang und gleich stark. Der Reiz wird folglich nur durch die Frequenz der Aktionspotentiale bestimmt. Im Axon wird also digital codiert.

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Frage

In den Dendriten und im Zellkörper werden keine Aktionspotentiale weitergegeben. Der Reiz wird also nicht wie im Axon digital codiert. Auf welche Wiese wird außerhalb des Axons codiert? Gehe dabei auch auf die zellbiologischen Hintergründe ein.

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Antwort

Neben der digitalen Codierung gibt es die analoge Codierung, bei der die Stärke und Länge des Reiz analog, also auf entsprechender/gleicher Weise wiedergegeben wird. Beim Eintreffen einer Erregung von einer Synapse an den Dendriten und am Zellkörper kommt es durch die Bindung der Neurotransmitter zu einem Ionenein-/ausstrom und damit zu einer passiven Veränderung des Membranpotentials. Es entsteht also ein postsynaptisches Potential (PSP) in den Dendriten. Dieses PSP ist analog zur Länge/Stärke der Erregung: Je länger die Erregung dauert, desto länger bleibt die Potenzialverschiebung erhalten, und je stärker sie ist, desto größer ist die Amplitude des PSP. Im Gegensatz zum Aktionspotential kann die Länge und Amplitude des PSP also je nach Erregung variieren.

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Frage

Curare sind muskellähmende Stoffe und wirken als kompetitive Hemmstoffe für Acetylcholin. Erkläre die Wirkungsweise von Curare.

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Antwort

Acytylcholin ist ein Neurotransmitter, welcher v.a. bei den motorischen Endknöpfchen ausgeschüttet wird und vereinfacht durch Bindung an Rezeptoren ein PSP auslöst. Durch die Gabe von Curare wird Acetylcholin vom Rezeptor verdrängt. Curare bindet als kompetitiver Hemmstoff reversibel an den gleichen Rezeptoren wie Acetylcholin, ohne jedoch die damit verbundenen Ionenkanäle zu öffnen. Da zusammengefasst Acetylcholin nicht mehr binden kann, kann das Signal die Muskeln nicht mehr erreichen und es kommt zur temporären Muskelschwäche oder sogar zur Lähmung.

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Frage

Wer sorgt dafür, dass wieder das Ruhepotential in einer Nervenzelle hergestellt wird?

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Antwort

Natrium-Kalium-Pumpe

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