Das ist dir doch sicher auch schon mal passiert: Du siehst im Augenwinkel ein Glas fallen und fängst es reflexartig im Bruchteil einer Sekunde auf, bevor es am Boden in hunderte Teile zerspringt. Zu verdanken haben wir diese blitzschnelle Reaktion der saltatorischen Erregungsleitung. Die saltatorische Erregungsleitung ist eine besonders schnelle Möglichkeit der Reizweiterleitung zwischen Nervenzellen. Sie findet an myelinisierten Nervenfasern statt.

Erregungsleitung – Grundlage

Bevor du auf diesen Artikel geklickt hast, wurde ein entsprechendes Signal in deinem Gehirn erstellt. Im nächsten Schritt muss dieses Signal zunächst einmal deine Finger erreichen. Ist das Signal in deinen Fingern angekommen, können die entsprechenden Muskeln dort kontrahieren und auf diese Weise den Befehl deines Gehirns ausführen. Die Weiterleitung solcher Signale geschieht in Nerven- und Muskelzellen in Form elektrischer Reize. Hierzu wird am Axonhügel einer Nervenzelle ein sogenanntes Aktionspotenzial generiert. Dieses wandert das Axon entlang und kann dann auf eine nachfolgende Nerven- oder Muskelzelle übertragen werden.

Je nach Art und Ablauf unterscheidet man zwei Formen der Weiterleitung elektrischer Signale:

• Die kontinuierliche Erregungsleitung
• Die saltatorische Erregungsleitung

Abbildung 1: Ablauf der saltatorischen Erregungsweiterleitung

Saltatorische Erregungsleitung – Prinzip

Damit an einem Neuron eine saltatorische Erregungsleitung stattfinden kann, benötigt es eine Myelinscheide. Derartig myelinisierte Nervenzellen bezeichnet man auch als markhaltige Neurone.

Die Myelinscheide isoliert die Nervenzelle ähnlich wie eine Gummi-Ummantelung die Leiter eines Stromkabels. Anders als bei Kabeln ist die Isolierschicht der Axone allerdings alle 0,5 bis 2 mm unterbrochen. Diese nicht-behüllten Abschnitte werden Ranvier'sche Schnürringe genannt, während man die behüllten Bereiche dazwischen als Internodien bezeichnet.

Gebildet wird die Myelinscheide von sogenannten Gliazellen. Im ZNS handelt es sich dabei um Oligodendrozyten. Im peripheren Nervensystem übernehmen die Schwann'schen Zellen diese Aufgabe.

Dieser Aufbau ist ausschlaggebend für den enormen Vorteil, den markhaltige Neurone gegenüber marklosen Nervenzellen aufweisen. Denn während das Aktionspotenzial bei der kontinuierlichen Erregungsleitung über das ganze Axon entlang weitergeleitet werden muss, kann das Aktionspotenzial bei markhaltigen Neuronen von einem Ranvier'schen Schnürring zum nächsten springen.

Die Internodien werden bei der Bildung von Aktionspotenzialen übersprungen, sodass Aktionspotenziale von Schnürring zu Schnürring springen. Dadurch kann die Weiterleitung deutlich schneller ablaufen als bei der kontinuierlichen Erregungsleitung.

Die Mehrheit der Nervenzellen im Körper von Wirbeltieren nutzt dieses Prinzip der Reizweiterleitung.

Saltatorische Erregungsleitung – Ablauf

In den folgenden Abschnitten lernst du den Ablauf bei der saltatorischen Erregungsweiterleitung Schritt für Schritt kennen.

Auslösung des Aktionspotenzials

Damit eine Erregungsweiterleitung stattfinden kann, muss es zunächst einmal einen Reiz geben. Dieser muss stark genug sein, um am Axonhügel der Nervenzelle ein Schwellenpotenzial von – 40 bis – 50 mV herbeizuführen. Nun findet eine Potenzialumkehr statt. Das heißt, dass sich Natrium-Kanäle in der Membran öffnen. Durch den Einstrom von Natrium-Ionen wird das im Ruhezustand negative Axoninnere positiv (bis ca. + 30 mV) im Vergleich zur äußeren Umgebung. Diese Änderung des Membranpotenzials bezeichnet man als Aktionspotenzial.

Weiterleitung der Erregung

Durch die Bildung des Aktionspotenzials weist der vordere Axonabschnitt eine positivere Ladung auf als der benachbarte, noch unerregte Axonabschnitt (dort herrscht ein Ruhepotenzial von ca. – 70 mV). Es besteht also ein Ladungsunterschied zwischen erregtem und noch nicht erregten Bereich. Dieser Ladungsunterschied führt nun dazu, dass Ionen zwischen den beiden Axonabschnitten fließen, um den Unterschied auszugleichen. Die Ausgleichs-Strömchen-Theorie (oder kurz Strömchen-Theorie) basiert auf der Annahme solcher ausgleichenden Ionen- oder Kreisströme.

Durch die ausgleichenden Kreisströme beidseits der Membran werden Ionen von "axonabwärts" abgezogen, wodurch dort das Ruhepotenzial immer positiver wird. Diese Depolarisierung reicht letztendlich aus, um Na+-Kanäle zu öffnen und ein neues Aktionspotenzial entstehen zu lassen. Allerdings finden sich die Na+-Kanäle fast ausschließlich an den Ranvier'schen Schnürringen, sodass die Ionenströme bis zum nächsten Schnürring fließen müssen und erst dort durch die Depolarisierung die Na+-Kanäle öffnen und ein neues Aktionspotenzial entsteht.

Jetzt ist wiederum das Innere an diesem Ranvier'schen Schnürring positiver geladen als der darauffolgende Axonabschnitt, sodass sich das Ganze wiederholt. Und zwar so lange bis das Endknöpfchen des Axons erreicht ist. Damit ist jedes Aktionspotenzial der Auslöser für das Entstehen neuer Aktionspotenziale am jeweils benachbarten Ranvier'schen Schnürring.

Abbildung 2: schematische Darstellung der gerichteten Erregungsleitung

Erregungsübertragung auf nachgeschaltete Zellen

Am Endknöpfchen angekommen, kann die Erregung – je nach Neuron – entweder auf eine nachfolgende Nervenzelle oder eine Muskelzelle übertragen werden. Das geschieht an den sogenannten Synapsen. Hier wird das elektrische Signal in ein chemisches Signal umgewandelt. Handelt es sich um eine neuromuskuläre Synapse, so führt die Reizweiterleitung letztendlich zur Kontraktion einer Muskelzelle.

Saltatorische Erregungsleitung – Vorteile

Die saltatorische ist gegenüber der kontinuierlichen Erregungsleitung die effizientere Methode. Das liegt an folgenden Punkten:

• Hohe Reaktionsgeschwindigkeit: Durch eine höhere Erregungsleitungsgeschwindigkeit kann das Signal schneller bei den entsprechenden Muskelfasern ankommen, sodass auch die geplante Bewegung schneller ausgeführt werden kann. Diese schnelleren Reaktionen bilden einen Überlebensvorteil.

• Material- & Platzeinsparungen: Da die Erregungsleitung an sich schon sprunghaft schnell abläuft, kann am Durchmesser der Axone gespart werden. Das heißt man muss nicht so viel Baumaterial für Nervenfasern und Platz verbrauchen.

• Energiereduktion: In den Internodien markhaltiger Axone gibt es so gut wie keine Na+-Kanäle und Na+-K+-Pumpen, die sehr viel Energie verbrauchen würden. Diese findet man fast nur an den Schnürringen. Durch diese Eingrenzung wird bei der saltatorischen Erregungsleitung auch Energie eingespart.

Salatorische Erregungsleitung – Internodienlänge

Wie du bereits weißt, gibt es in den Internodien fast keine Na+-Kanäle. Dadurch müssen die Ionenströme vom Ranvier'schen Schnürring 1 bis zum Ranvier'schen Schnürring 2 fließen, um ein neues Aktionspotenzial auslösen zu können. Dabei wird der Ionenstrom auf seinem Weg mit zunehmender Strecke immer schwächer. Damit trotzdem noch eine überschwellige Depolarisierung am 2. Ranvier'schen Schnürring entstehen kann, darf also der Abstand zwischen den Schnürringen nicht zu groß sein.

Auf der anderen Seite spart man mit den Internodien Energie, da sich dort fast keine Energie-verbrauchenden Na+-K+-Pumpen befinden. Aus Energiegründen würde man also möglichst lange Internodien bevorzugen.

Wie so oft im Leben braucht es also einen Kompromiss! Als Ergebnis hat sich in der Evolution ein Abstand zwischen den Ranvier'schen Schnürringen von maximal 2 mm eingestellt. Denn bei dem Abstand kann man Energie sparen und der ankommende Ionenstrom ist gerade noch so ausreichend, um eine überschwellige Depolarisation auszulösen.

Saltatorische Erregungsleitung – Einflussfaktoren

Es gibt einige Faktoren, die die Geschwindigkeit der Erregungsleitung beeinflussen:

• Myelinisierung: Wie du inzwischen weißt, kommt es an myelinisierten Axonen zur saltatorischen Erregungsübertragen. Da hier die Erregungsleitung von Schnürring zu Schnürring "springt", ist die Übertragung des elektrischen Signals recht schnell. Dem gegenüber werden in marklosen Axonen Erregungen kontinuierlich weitergeleitet. Es werden also ständig neue Aktionspotenziale hergestellt, wodurch es länger dauert bis das elektrische Signal am Ende des Axons angekommt.

• Faserdurchmesser: Je größer der Nervenfaserdurchmesser, umso größer die Leitungsgeschwindigkeit. Dadurch sinkt nämlich der Innenwiderstand. Das kannst du dir vorstellen, wie bei einer Tür: Je breiter sie ist, desto schneller kann die Klasse raus laufen, weil mehr Schüler*innen hindurch passen.

• Temperatur: Es gibt für die optimale Erregungsleitung auch einen optimalen Temperaturbereich. Darüber und darunter ist die Geschwindigkeit herabgesetzt.
  

Saltatorische vs. kontinuierliche Erregungsleitung

In der folgenden Tabelle siehst du die Merkmale der beiden Erregungsübertragungsformen, sodass du sie auf einem Blick vergleichen kannst:

Abbildung 3: Kontinuierliche und saltatorische Erregungsleitung im Vergleich