Ein Aktionspotential ist ein elektrisches Signal, das innerhalb einer Zelle weitergeleitet werden kann. Dabei kommt es zu einer temporären Veränderung des Ruhepotentials der jeweiligen Zelle. Dieser kompliziert wirkende Ablauf ist dabei nichts weiter als eine Art Dosentelefon der Zelle. Besonders wichtig ist das Aktionspotential in deinen Nervenzellen (Neuronen). Doch wie funktioniert das eigentlich genau?
Ablauf des Aktionspotentials
Ein Aktionspotential entsteht nicht spontan, sondern ist das Ergebnis einer Reihe von Kaskaden.
Meist entsteht ein Aktionspotential als Reaktion auf einen Reiz. Dabei kann es sich um physikalische Reize, wie Druck, handeln, die direkt auf spezialisierte Sinneszellen wirken. Viel häufiger werden Nervenzellen jedoch durch chemische Reize, also Neurotransmitter, die an Synapsen ausgeschüttet werden, zur Bildung eines Aktionspotentials veranlasst.
Entstehung Aktionspotential
Das Aktionspotential eines Neurons ist eine temporäre Änderung des Ruhepotentials, die sich ausschließlich über das Axon der Nervenzelle ausbreiten kann und an dessen Axonhügel entsteht.
Am Beginn steht eine Reizung des Nervenzellkörpers (Soma) des Neurons. Dort treffen (meist von anderen Neuronen) chemische Signale ein, welche das Soma depolarisieren.
Man spricht von einer Depolarisation des Membranpotentials (Ruhepotential), dem PSP (postsynaptisches Potential) oder genauer dem EPSP (exzitatorisches postsynaptisches Potential).
Wie du vielleicht schon einmal gehört hast, gibt es auch ein IPSP (inhibitorisches Postsynaptisches Potential). Dieses sorgt für eine Hyperpolarisation des Membranpotentials des Somas. Das heißt, die Zelle ist nicht mehr erregbar.
Wenn das EPSP eine bestimmte Schwelle, das sogenannte Schwellenpotential, erreicht, wird am Axonhügel des Neurons ein Aktionspotential ausgelöst. Vorher liegt dort das sogenannte Ruhepotential vor.
Dabei ist die Dauer und Amplitude des Potential immer gleich. Bei einer starken Reizung wird nur die Frequenz der Aktionspotentiale erhöht, nicht aber die Dauer des einzelnen Potentials. Deswegen kann hier von einem Alles-oder-Nichts Prinzip gesprochen werden.
Aktionspotentiale können auch in Muskelzellen entstehen. Dies passiert, wenn eine Erregung zur Bewegung an einem Muskel eintrifft. Der Reiz wird in Form eines Aktionspotentials über die Zellen des Muskels weitergeleitet, was zur Kontraktion dieses führt.
Aktionspotential Verlauf
Das Aktionspotential wandert an der Axonmembran entlang bis zum synaptischen Endknöpfchen. Das eintreffende Aktionspotential führt hier dazu, dass Neurotransmitter in den synaptischen Spalt abgegeben werden. Dadurch kann es beim darauffolgenden Neuron am Soma wieder zu einem EPSP kommen und letztendlich dadurch zur Reizweiterleitung.
Abbildung 1: Erregungsübertragung in einem Neuron
Auslöser eines Aktionspotentials
Ein Aktionspotential kann auch von äußeren Einflüssen ausgelöst werden. Dies funktioniert durch die Reizung des Axons mit einem elektrischen Signal. Mit verschiedenen Experimenten konnte belegt werden, dass ein Aktionspotential tendenziell sowohl in Richtung des Endknöpfchen, als auch in Richtung des Somas der Nervenzelle verlaufen kann. Dies wurde beobachtet, indem ein Axon in seiner Mitte gereizt wurde.
Man kann also sagen, ein Aktionspotential ist nur insofern gerichtet, als dass normalerweise das Aktionspotential am Axonhügel entsteht und deswegen nur in Richtung des Endknöpfchens verlaufen kann.
Verlauf Aktionspotential nach Ionentheorie
Ein Aktionspotential ist durch eine Ladungsumkehrung an der Axonmembran gekennzeichnet. Während das sich Aktionspotential über die Membran ausbreitet, ändert sich die selektive Durchlässigkeit (Permeabilität) der Membran. Dadurch entsteht die für ein Aktionspotential typische Spannungskurve. Dieser Vorgang wird von der Ionentheorie beschrieben.
Die Ionentheorie, nach ihren Entdeckern auch Hodgkin-Huxley-Modell, beschreibt die Entstehung des Ruhe- und Aktionspotentials an Zellmembranen. Nach dieser Theorie ist das Ruhepotential eine Folge der spezifischen Ionenverteilung innerhalb und außerhalb einer selektiv durchlässigen Membran. Das Aktionspotential kommt dann durch eine Öffnung von Ionenkanälen zustande.
In der Abbildung 2 siehst du den zeitlichen Spannungsverlauf einen Aktionspotentials an einer Zellmembran.
Abbildung 2: Ablauf des Aktionspotentials
1. Depolarisation
Von einer Depolarisation spricht man, wenn sich ein Potential vermindert. In diesem Fall reduziert sich die Ladungsdifferenz zwischen der Innen- und Außenseite der axonalen Membran. Dies geschieht, wie oben erwähnt, durch ein EPSP des Somas.
Nun hat das Ruhepotential, welches am Axon ohne einen Reiz vorliegt, ungefähr einen Wert von -70 mV. Dabei ist es wichtig zu wissen, dass dabei außen an der Axonmembran Natrium- (Na+) und Chloridionen (Cl-) zugegen sind. Im Inneren der Membran finden sich Kaliumionen (K+) und organische Anionen (A-). Die Gesamtladungen innerhalb und außerhalb der Zelle sind dabei nahezu ausgeglichen. Durch Natrium-Kalium-Pumpen wird jedoch ein konstantes Ionenungleichgewicht aufrechterhalten. Das Ruhepotential wird dabei maßgeblich vom Gleichgewichtspotential der Kalium-Ionen bestimmt.
Wenn das ESPS am Axonhügel eintrifft, wird die Membran des Axonhügel bereits leicht depolarisiert. Wird so ein Schwellenpotential von etwa -55 mV erreicht, öffnen sich spannungsabhängige Natriumkanäle und Natrium-Ionen strömen über die Axonmembran in die Nervenzelle ein. Durch den Einstrom der positiven Ladung wird das Membranpotential positiver und liegt an seinem Höhepunkt (engl. peak) zwischen +30 mV und +40 mV. Es hat also eine Ladungsumkehr stattgefunden.
2. Repolarisation
Nachdem durch die Depolarisation das Membranpotential an seinem Peak einen deutlich positiven Wert angenommen hat, sinkt die Durchlässigkeit der Axonmembran für Na+ wieder. Es öffnen sich nun die spannungsgesteuerten Kaliumionenkanäle. Dadurch strömen Kaliumionen vom Axoninneren nach außen. Da positiv geladene Ionen aus dem Axon strömen, wird das Membranpotenial negativer. Dies bezeichnet man als Repolarisation.
3. Hyperpolarisation
Der verstärkte Ausstrom von Kalium-Ionen führt dazu, dass das Ruhepotential von -70 mV oft kurzzeitig unterschritten wird. Es kann sogar bis zu -100 mV erreichen, wird also noch negativer. Dies liegt daran, dass die spannungsabhängigen Kaliumkanäle träge auf das Erreichen des Ruhepotentials reagieren und sich erst mit einer leichten Verzögerung wieder schließen.
4. Wiederherstellung des Ruhepotentials
Nun liegt nach der De- und Repolarisation ein Zustand vor, in welchem sich die Natriumionen auf der Axon Innenseite befinden, die Kaliumionen auf der Außenseite. Damit das Ruhepotential mit der anfänglichen Ionenverteilung wiederhergestellt werden kann, gibt es die Natrium-Kalium-Pumpe. Durch diese werden die Konzentrationen mit Kaliumionen im Axon und Natriumionen außen geschaffen.
Bei der Natrium-Kalium-Pumpe handelt es sich um einen energieabhängigen Transporter. Dieser pumpt bei jedem Pumpvorgang drei Natriumionen nach außen und dafür zwei Kaliumionen in die Zelle. Somit ist eine energieabhängige Rückkehr zum Ruhepotential gewährleistet.
5. Refraktärzeit
Vielleicht hast du im Zusammenhang mit dem Aktionspotential schon von der Refraktärzeit gehört. Dabei handelt es sich um einen Schutz vor Übererregung eines Neurons.
Als Refraktärzeit wird der Zeitraum nach Ablauf eines Aktionspotentials bezeichnet, in dem am Axon kein neues Aktionspotential ausgelöst werden kann.
Die absolute Refraktärphase
Die absolute Refraktärphase tritt direkt nach Beginn der Depolarisation auf und ist dadurch gekennzeichnet, dass kein Aktionspotential ausgelöst werden kann. Dabei ist die Stärke des eintreffenden Reizes egal. Es kann kein Aktionspotential generiert werden, da die Natriumionenkanäle sich noch nicht regeneriert haben. Der Schwellenwert für das Auslösen eines Potentials steigt ins Unendliche.
Die relative Refraktärphase
Während der relativen Refraktärphase, die nach der Repolarisation eintritt, kann die Zellen bereits wieder erregt werden. Es sind jedoch stärkere Reize nötig und das Aktionspotential fällt insgesamt schwächer aus. Der Schwellenwert nähert sich wieder dem Normalwert an.
Bei den Herzmuskelzellen ist die absolute Refraktärphase mit bis zu 250 ms deutlich höher als die normaler Skelettmuskelzellen. Dort liegt sie bei rund 1 bis 2 ms. Diese lange Refraktärzeit ist ein Schutzmechanismus, um eine gerichtete Erregung der Herzmuskelzellen zu ermöglichen. Dadurch wird ein produktiver Herzschlag ermöglicht, der gezielt Blut durch den Körper pumpt.
Aktionspotential – Das Wichtigste
- ein Aktionspotential ist ein elektrisches Signal, welches der Erregungsübertragung im Nervensystem dient
- Aktionspotentiale können auf natürlichen oder experimentellen Wege hervorgerufen werden
- nur ab einem Schwellenwert wird das Aktionspotential nach dem Alles-oder-Nichts Prinzip ausgelöst
- die Reihenfolge der Schritte des Aktionspotentials lauten: Depolarisation – Repolarisation – Hyperpolarisation – Ruhepotential
- Natriumionenkanäle und Kaliumionenkanäle an der Axonmembran lassen ein Aktionspotential entstehen
- während der Refraktärzeit ist eine Nervenzelle nicht, oder nur sehr schwer erregbar
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