Nervenzellen und Muskelzellen können sich in zwei Stadien befinden. Sie können entweder ruhen oder erregt sein. Damit ist das elektrische Potential einer Zelle gemeint.
Das Ruhepotential beschreibt das Membranpotential einer ruhenden Zelle. Dieser Zustand der Ruhe kann durch eine zeitlich begrenzte Erregung geändert werden. Dann spricht man von einem Aktionspotential.
In unerregtem Zustand ist das Cytoplasma einer Zelle gegenüber ihrer Umgebung negativ geladen.
Ruhepotential – Entstehung
Ein elektrisches Potential kommt durch die ungleichmäßige Verteilung von Ionen zustande. Damit dies möglich ist, braucht es einen nach Außen hin abgeschlossenen Raum. Im Falle einer Zelle dient die Zellmembran als eine solche Barriere.
Sowohl im Cytoplasma einer Zelle als auch außerhalb der Zellmembran ist eine bestimmte Ionenkonzentration vorherrschend. Im Cytoplasma einer Zelle findest du eine hohe Konzentration an positiv geladenen Kaliumionen (K+) und negativ geladenen Anionen. Bei den Anionen handelt es sich um verschiedene Protein- und Aminosäureionen (in der Abbildung A-).
Außerhalb der Zelle befinden sich vor allem positiv geladene Natriumionen (Na+) und negativ geladene Chloridionen (Cl-) unmittelbar an der Membran.
Bei der Aufrechterhaltung des Ruhepotentials spielen vier Faktoren eine wichtige Rolle:
- Chemischer GradientDie Ionen streben aufgrund der Brown'schen Molekularbewegung ein Teilchengleichgewicht an.
- Elektrischer GradientNicht nur Teilchen tendieren zu einem Gleichgewicht, auch elektrische Ladungen tendieren zu einem Ausgleich.
Da der chemische und elektrische Gradient nicht klar voneinander getrennt werden können, spricht man auch vom elektrochemischen Gradienten.
- Selektive PermeabilitätDie Ionen werden von der semipermeablen Membran an einer Gleichverteilung gehindert. Die Lipiddoppelschicht ist nur für kleine Ionen durchlässig. Große Ionen wie zum Beispiel Aminosäureionen benötigen eigene Transporter, um die Zellmembran zu passieren. Allerdings benötigt die Zelle diese negativ geladenen Ionen für verschiedene Zwecke und behält diese im Cytoplasma. Kaliumionen, Natriumionen und Chloridionen können die Zellmembran durch Ionenkanäle passieren.
- Natrium-Kalium-PumpeIn der Zellmembran befinden sich zusätzlich zu Ionenkanälen auch Ionenpumpen, welche für den aktiven Transport bestimmter Ionen über die Membran zuständig sind. Für den aktiven Transport wird Energie, meistens in Form von ATP, benötigt. Die Natrium-Kalium-Ionenpumpe sorgt für einen Transport der Natriumionen aus der Zelle heraus, und der Kaliumionen in die Zelle hinein. Dadurch wird das Ungleichgewicht der Natrium- und Kaliumionen aufrechterhalten.
Abb. 1 - Ionenkonzentration an der Membran während des Ruhepotentials
Elektrochemischer Gradient
Da die Zellmembran für Kaliumionen durchlässig ist, können diese von der Seite mit höherer Teilchendichte auf die Seite mit weniger Teilchen diffundieren. Sie wandern also vom Cytoplasma in den extrazellulären Raum. Das Teilchenungleichgewicht wäre damit aufgelöst. Die Triebkraft, mit der sich die Kaliumionen bewegen, nennt man chemisches Potential.
Da die Kaliumionen aber positiv geladen sind, verändert sich auch das elektrische Feld auf beiden Seiten der Membran. Das Cytoplasma verliert an positiven Ionen und wird dadurch negativer. Man redet hier von einer Änderung der elektrischen Potentialdifferenz. Da die negativ geladenen Ionen die Membran nicht passieren können, kommt es zur Ionentrennung und es entsteht eine elektrische Spannung.
Der elektrische Gradient wirkt dem chemischen Gradienten entgegen. Der Ausstrom der Kaliumionen verringert sich, da weniger positiv geladene Kaliumionen in den positiven extrazellulären Raum wollen. Zusätzlich wollen die Kaliumionen aus dem extrazellulären Raum wieder zurück in das nun negativ geladene Cytoplasma. So pendelt sich die Ionenkonzentration an der Zellmembran ein.
Das elektrochemische Gleichgewicht besteht dann, wenn pro Zeiteinheit genauso viele Kaliumionen in die eine wie in die andere Richtung fließen.
Das Ganze ist also kein statischer Zustand, da die Teilchen immer in Bewegung sind.
Die Spannung des elektrochemischen Gleichgewichts ist also nichts anderes als das Ruhepotential.
Das elektrochemische Gleichgewicht lässt sich mit der Nernst-Gleichung beschreiben
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Diese lässt sich für das Gleichgewichtspotential an der Zellmembran vereinfachen zu
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Dabei ist ze die Anzahl der übertragenen Elektronen und c die Konzentration der Kaliumionen.
Ruhepotenzial – Aufrechterhaltung
Neben den Kaliumionen tragen die Natrium- und Chloridionen ebenfalls zur Aufrechterhaltung des Ruhepotentials bei.
Aufgrund des Konzentrationsgefälles diffundieren Chloridionen von der Außenseite der Membran in das Zellinnere. Dies geschieht aber nur in geringem Maße, da die Zellmembran zum einen nur schwach permeabel für Chloridionen ist. Zum anderen ist die Membraninnenseite ohnehin schon negativ geladen. Dennoch erhöht diese Ladungsverteilung die Potentialdifferenz.
Genauso verhält es sich mit den Natriumionen. Sie diffundieren entlang ihres Konzentrationsgradienten auch von außen nach innen. Da diese aber positiv geladen sind, wird die Potentialdifferenz dadurch verringert.
Diese Wanderung von Natriumionen nennt man Natrium-Leckstrom. Dieser erhöht die positiven Ladungen in der Zelle und veranlasst die Kaliumionen wiederum aus der Zelle auszuströmen (Kalium-Leckstrom).
Dies würde auf Dauer zu einem positiven Ruhepotential führen. Um dies zu verhindern, pumpt die Natrium-Kalium-Pumpe pro Durchgang drei Natriumionen über die Zellmembran nach außen und zwei Kaliumionen nach innen. Dadurch wird netto eine positive Ladung in den extrazellulären Raum abgegeben und das Ruhepotential bleibt negativ.
Da dies entgegen des Konzentrationsgradienten der beiden Ionen geschieht, benötigt die Natrium-Kalium-Pumpe dafür Energie. Diese wird in Form von ATP zur Verfügung gestellt.
Abb. 2 - Längsschnitt durch die Zellmembran mit Natrium- und Kalium-Poren sowie einer Natrium-Kalium-Pumpe
Ruhepotential – Nervenzelle
Die oben beschriebene Theorie gilt für alle erregbaren Zellen. Dies sind vor allem Nervenzellen und Muskelzellen.
Das Ruhepotential in erregbaren Zellen:
- Nervenzellen: - 70 mV
- Herz und Skelettmuskelzellen: - 90 mV
- glatte Muskelzellen: - 50 mV
Das Ruhepotential gilt für die gesamte Zellmembran einer Nervenzelle. Es ist also im Zellkörper, im Axon und an der Synapse identisch.
Zudem ermöglicht es die Aktivierung eines Aktionspotentials in der Nervenzelle. Erst durch die Änderung der negativen in eine positive Spannung kann die Zelle erregt und Informationen weitergegeben werden.
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