Fotorezeptoren reagieren sensibel auf Licht und ermöglichen so das Sehen. Sie wandeln den Reiz in ein elektrisches Signal um, sodass im Gehirn ein Bild wahrgenommen werden kann.
Vorkommen von Fotorezeptoren – Lichtsinneszelle
Bei Wirbeltieren, wie dem Menschen, befinden sich die Fotorezeptoren, auch als Lichtsinneszellen bezeichnet, im Auge. Es wird deshalb auch als Lichtsinnesorgan bezeichnet.
Um genau zu sein, findet man Fotorezeptoren auf der Netzhaut (Retina), also gewissermaßen auf der Hinterwand des Auges.
Abbildung 1: Aufbau des Auges
Bevor das Licht auf die Netzhaut trifft, muss es diverse andere Schichten des Auges durchqueren. Dazu gehören auch die Hornhaut (Cornea) und Linse, die das Licht brechen, damit es gebündelt auf der Netzhaut ankommen kann.
Die Fotorezeptoren sind jedoch nicht gleichmäßig auf der Netzhaut verteilt. An der zentralen Stelle des sogenannten gelben Flecks (Macula lutea), der Zentralgrube (Fovea centralis), kommen sie in großer Dichte vor. Deshalb bezeichnet man diesen Fleck auch als Punkt des schärfsten Sehens.
Hinzu kommt, dass darüberliegende Schichten von Nervenzellen über der Zentralgrube zur Seite geschoben sind: Das Licht trifft hier also viel direkter auf die Fotorezeptoren.
Dort hingegen, wo sich die Nervenbahnen der Fotorezeptoren bündeln und als Sehnerv das Auge verlassen, befinden sich keine Fotorezeptoren. Diese Stelle nennt man Papille oder blinder Fleck.
Lichtstrahlen, die am blinden Fleck auf das Auge treffen, können wir tatsächlich nicht wahrnehmen. Das ist im Alltag jedoch gar nicht schlimm, da der Ausfall klein ist und vom anderen Auge kompensiert werden kann.
Aufbau von Fotorezeptoren
Man unterscheidet zwei Typen von Fotorezeptoren: Stäbchen und Zapfen. Beide sind grundsätzlich ähnlich aufgebaut. Ihre Unterschiede qualifizieren sie jedoch für das Sehen in unterschiedlichen Helligkeitsbereichen.
Stäbchen nehmen Licht einer Wellenlänge von 500 nm am besten auf. Durch ihre hohe Lichtempfindlichkeit ermöglichen sie das Sehen bei Dämmerung und Dunkelheit (mesopischer und skotopischer Bereich). Dafür ist die Auflösung jedoch gering: Scharfe Kanten und Umrisse, sowie Farben können wir schlechter wahrnehmen.
Um für dieses Defizit zu kompensieren, existiert eine zweite Art des Fotorezeptors:
Die Zapfen dienen der Farbwahrnehmung. Dafür benötigen sie genügend Licht (photopischer Bereich), denn ihre Lichtempfindlichkeit ist gering. Es gibt Zapfen für blaues, grünes und rotes Licht. Jeder dieser Zapfentypen verfügt über ein anderes Absorptionsmaximum, also eine Wellenlänge, bei der die Zapfen besonders angeregt werden.
Alle Zapfen zusammen decken den gesamten Bereich des Lichtes ab, das für uns Menschen sichtbar ist (etwa 400–700 nm).
Abbildung 3: Absorptionsbereich der unterschiedlichen Fotorezeptoren
Die folgende Tabelle gibt Dir einen Überblick über die Unterschiede der Fotorezeptoren und zeigt, warum sie bei den verschiedenen Helligkeiten so gut funktionieren:
| Zapfen | Stäbchen |
| Aufgabe | Sehen bei Tageslicht | Sehen bei Dämmerung und Nacht |
| Anzahl je Auge | ca. 6 Millionen | ca. 120 Millionen |
| Aufbau | - eher klein
- spitzes, zapfenförmiges Außensegment
- Membraneinstülpungen zur Oberflächenvergrößerung
| - eher groß
- zylindrisches Außensegment mit übereinandergestapelten Disks
|
| Verteilung auf der Netzhaut | - in der Fovea centralis gibt es nur Zapfen, v.a. Rot- und Grünzapfen
- Blauzapfen weiter außen
| - keine Stäbchen in der Fovea centralis
- größere Dichte in der Peripherie
|
| Lichtempfindlichkeit | klein | sehr hoch |
| Auflösung | sehr hoch | eher gering |
Der Aufbau der beiden Arten von Fotorezeptoren ist recht ähnlich. Beide verfügen über ein sogenanntes Außensegment, das auch als lichtempfindlicher Fortsatz bezeichnet wird. In den Stäbchen finden sich hier sogenannte Disks. Dabei handelt es sich um Membraneinstülpungen, die zur Oberflächenvergrößerung dienen.
In den Disks befinden sich die Sehpigmente, also die Farbstoffe, die die Photonen des Lichtes in eine Erregung umsetzen. Bei den Zapfen befinden sich in den Außensegmenten sogenannte Lamellen, die eine ähnliche Funktion wie die Disks der Stäbchen haben.
Am anderen Ende der Zelle befindet sich bei Stäbchen und Zapfen das Innensegment. Dieses besteht aus dem eigentlich Zellkörper mit Zellkern und anderen Zellorganellen und mündet in ein kurzes Axon, das über mehrere synaptische Endungen mit nachgeschalteten Neuronen verbunden ist.
Abbildung 4: Aufbau und Einteilung von Fotorezeptoren
Bei dem oben erwähnten Sehpigment handelt es sich um Rhodopsin:
Rhodopsin setzt sich aus dem Vitamin-A-Derivat Retinal und dem Protein Opsin zusammen. Die Struktur des Trägerproteins Opsin variiert dabei leicht zwischen Stäbchen und Zapfen, aber auch zwischen den drei Zapfentypen. Diese leichten Unterschiede sorgen für die spezifischen Absorptionsmaxima der Fotorezeptoren.
Das Opsin der Zapfen wird Photopsin genannt.
Fotorezeptoren Auge Funktion
Jetzt weißt Du, wie ein Fotorezeptor aufgebaut ist und welche Arten dieser Bauteile existieren. Doch was genau passiert, wenn Licht auf einen Fotorezeptor trifft?
Umwandlung in elektrische Impulse bei Fotorezeptoren
Zunächst stellt sich die Frage, wie die Fotorezeptoren das Licht in ein elektrisches Signal umwandeln. Diesen Prozess bezeichnet man auch als Signaltransduktion und er läuft in den Stäbchen sowie Zapfen gleichermaßen ab:
- Trifft Licht auf das Rhodopsin, so kommt es im Retinal zu einer Änderung der räumlichen Struktur. Aus dem 11-cis-Retinal wird all-trans-Retinal.
- Das so aktivierte Rhodopsin interagiert mit einem speziellen Protein: Transducin. Das ist ein G-Protein, das nun ebenfalls aktiviert ist.
- Aktives Transducin aktiviert die Phosphodiesterase (PDE). Die aktivierte Phosphodiesterase spaltet den Second Messenger cGMP (zyklisches GMP) zu GMP. cGMP sorgt normalerweise dafür, dass Natrium- und Calciumionenkanäle der cNMP-Familie in der Membran offen gehalten werden.
- Die cGMP-Konzentration nimmt ab, sodass sich die Kanäle schließen. Es kommt zur Hyperpolarisation.
- Durch die Hyperpolarisation bzw. die Abnahme der Calciumkonzentration sinkt die Glutamatfreisetzung an der Synapse zur nachgeschalteten bipolaren Zelle.
- Schließlich kommt es zur Ausbildung eines Aktionspotentials, das dann bis ins Gehirn geleitet wird.
Abbildung 5: Signaltransduktion in einem Fotorezeptor
Damit das entstehende Sensorpotenzial groß genug ist, um später ein Aktionspotential generieren zu können, sind in die Transduktion zwei wichtige Verstärkungsschritte eingebaut:
- 1. Verstärkungsschritt: Ein aktives Rhodopsin kann mehrere hundert Transducin-Moleküle aktivieren.
- 2. Verstärkungsschritt: Eine Phosphodiesterase kann ebenfalls mehrere hundert cGMP-Moleküle inaktivieren.
Dadurch wird das ursprünglich aus einem Photon bestehende Signal verstärkt – man spricht auch von einer Signal-Transduktions-Kaskade.
Fotorezeptoren sind besondere Sinneszellen: Für gewöhnlich kommt es bei Nervenzellen bei Aktivierung zu einer Depolarisation. Bei Fotorezeptoren entsteht ausnahmsweise eine Hyperpolarisation.
Diese Hyperpolarisation kann erst in nachgeschalteten Neuronen, den Bipolarzellen, in eine Depolarisation umgewandelt werden. Die endgültigen Aktionspotentiale werden erst eine Neuronenschicht später in den Ganglienzellen generiert.
Regeneration des Fotorezeptors
Nachdem die Signalkaskade abgelaufen ist, muss die Zelle wieder in ihren Ursprungszustand zurückkehren, um weiterhin lichtsensitiv zu bleiben. Dafür muss Rhodopsin inaktiviert und regeneriert, sowie die Ionen-Kanäle wieder geöffnet werden. Wie geschieht das?Aktives Rhodopsin ist theoretisch in der Lage, selbstständig wieder inaktiv zu werden. Schneller funktioniert dies jedoch, indem es durch das Enzym Rhodopsinkinase phosphoryliert und anschließend vom Protein Arrestin vollständig inaktiviert wird. So können Opsin und all-trans-Retinal voneinander gelöst werden.Hier kommt nun das Pigmentepithel ins Spiel:
Das Pigmentepithel ist eine Schicht in der Retina, die hinter den Fotorezeptoren liegt. Sie ist unter anderem für das Recycling von Retinal zuständig. All-trans-Retinal wird vom Pigmentepithel aufgenommen und von der Retinal-Isomerase wieder in die cis-Form überführt.
Auch Opsin kann wiederverwendet werden. Zusammen mit neuem oder recyceltem 11-cis-Retinal entsteht wieder funktionsfähiges Rhodopsin.Nun fehlt nur noch die Öffnung der Ionen-Kanäle. Durch die Hyperpolarisation nimmt die Calciumkonzentration im Cytosol ab, sodass sich Calcium von Calcium-bindenden Proteinen löst. Dadurch werden sie in ihren aktiven Zustand versetzt.
Zu diesen Proteinen gehört auch das Guanylatzyklase aktivierende Protein. Wie der Name schon sagt, aktiviert es die Guanylatzyclase. Diese steigert die cGMP-Synthese: Die Kanäle werden wieder geöffnet.
Hell- und Dunkeladaptation
Die verschiedenen Fotorezeptoren dienen dazu, bei möglichst vielen Helligkeitsstufen noch etwas sehen zu können. Die Umstellung von Hell auf Dunkel funktioniert jedoch nicht von einer Sekunde auf die andere.
Bestimmt kennst Du folgende Situation: Du machst abends das Licht aus und plötzlich ist es stockdunkel. Zuerst siehst Du die Hand vor Augen nicht, aber etwas später kannst Du plötzlich sogar wieder Umrisse von Möbeln im Raum erkennen.
Dein Auge und somit auch Deine Fotorezeptoren haben sich angepasst. Andersherum funktioniert das genauso. Wenn Du aus einem dunklen Raum kommst, z. B. einem Kinosaal. Vom hellen Licht draußen bist Du erst einmal geblendet, bevor Du wieder normal sehen kannst.
Somit laufen im Auge bei Änderungen der Leuchtdichte verschiedene Adaptationsprozesse ab:
Dunkeladaptation
Das Auge passt sich mit verschiedenen Mechanismen an die Dunkelheit an:
- Erweiterung der Pupille: Mehr Licht kann auf die Netzhaut fallen
- Ansammlung von Rhodopsin (wird weiter regeneriert und nicht sofort von Licht "ausgebleicht"): Erhöhte Sensibilität
- Zeitliche Summation von Signalen durch längeres Hinsehen
- Bei zu geringer Leuchtdichte Umstellung auf das reine Stäbchen-Sehen
In der sogenannten Dunkeladaptationskurve, die einer Leuchtdichte eine entsprechende Adaptationszeit zuordnet, nennt man diese Umstellung von Zapfen auf Stäbchen Kohlrausch-Knick.
Da der Punkt des schärfsten Sehens, die Fovea centralis, nur Zapfen enthält, ist das scharfe Sehen bei Dunkelheit stark eingeschränkt.
- Vergrößerung der rezeptiven Felder: Verschaltung von mehr Fotorezeptoren auf eine nachgeschaltete Nervenzelle bewirkt eine verminderte Auflösung
- Purkinje-Verschiebung: Der blau-grüne Farbbereich wird besser wahrgenommen
Zur Purkinje-Verschiebung kommt es, weil die Wellenlänge des blau-grünen Farbbereiches näher an der optimalen Wellenlänge für Stäbchen (ca. 500 nm) liegt.
Die Dunkeladaptation ist grundsätzlich eher langsam. Bis wir uns optimal angepasst haben, können 30–60 Minuten vergehen.
Helladaptation
Auch bei der Helladaptation kann zunächst die Größe der Pupille eingestellt werden: Damit scharfes Sehen möglich ist und nicht zu viel Licht auf die Netzhaut trifft, wird die Pupille verkleinert.
Die Umstellung von Stäbchen auf Zapfen verläuft aufgrund ihrer hohen Lichtempfindlichkeit sehr schnell. Es kommt zu der oben erwähnten Ausbleichung des Rhodopsins in den Stäbchen. Die Zapfen übernehmen und auch Farbsehen ist wieder problemlos möglich.
Weitere Fotorezeptoren
Fotorezeptoren können noch weitere Funktionen übernehmen und sind außerdem nicht nur bei Wirbeltieren zu finden.
Fotorezeptoren in Ganglienzellen
Ebenfalls im Auge lokalisiert, aber den Stäbchen und Zapfen nachgeschaltet, sind die fotosensitiven Ganglienzellen. Während der Großteil der Ganglienzellen dafür verantwortlich ist, Aktionspotentiale aus den Signalen der Fotorezeptoren zu generieren und diese weiterzuleiten, sind auch einige Ganglienzellen selbst lichtempfindlich.
Auch sie verfügen über ein Sehpigment, das Melanopsin, dienen allerdings nicht dem Sehen. Stattdessen liefern sie dem Gehirn durch ihre Lichtsensitivität Informationen zur Einstellung des Tag-Nacht-Rhythmus. Zudem sind sie an der Steuerung des Pupillenreflexes und der Ausschüttung von Melatonin beteiligt.
Fotorezeptoren bei Pflanzen und Wirbellosen
Anders als beim Menschen sind Fotorezeptoren bei Wirbellosen in sogenannten Facettenaugen lokalisiert. Sie sind aus verschiedenen "Einzelaugen" mit jeweils eigenen Linsen und Fotorezeptoren zusammengesetzt. Die Fotorezeptoren verfügen über einen Bürstensaum aus Mikrovilli, in den die Sehpigmente eingelagert sind. Auch hier entsteht das elektrische Signal wieder klassisch durch eine Depolarisation.Auch Pflanzen haben Fotorezeptoren, nur findet man sie natürlich nicht in einem Auge. Pflanzen nutzen verschiedene lichtsensitive Proteine, die Phytochrome, Cryptochrome und Phototropine. Sie nehmen Licht verschiedener Wellenlängen wahr und regulieren so unter anderem zeitliche Rhythmen und das Pflanzenwachstum.
Fotorezeptoren - Das Wichtigste
- Fotorezeptoren sind beim Menschen in der Netzhaut des Auges lokalisiert und dienen dem Sehen.
- Man unterscheidet zwischen Stäbchen (Sehen bei Dunkelheit) und Zapfen (Sehen bei Tageslicht).
- Jeder Fotorezeptor hat einen spezifischen Absorptionsbereich: Es gibt Zapfen für grünes, rotes und blaues Licht.
- Jeder Fotorezeptor verfügt über ein Sehpigment wie das Rhodopsin, das durch eine Konformationsänderung eine Signalkaskade in Gang setzt.
- Im Fotorezeptor entsteht durch Lichteinfall eine Hyperpolarisation, Aktionspotenziale werden in nachgeschalteten Ganglienzellen generiert.
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