Aal, Hecht und Rochen sind typische Wasserlebewesen, die trotz unterschiedlichen Aussehens und Lebensraums alle einer Tiergruppe zugeordnet werden können: den Fischen. Fische sind in den aquatischen Ökosystemen auf der Erde allgegenwärtig. Sie gehören zu einer der großen Tierklassen der Wirbeltiere neben Säugetieren, Vögeln, Reptilien und Amphibien.
Fische Biologie – Definition
Fische sind wechselwarme (poikilotherme), im Wasser lebende Wirbeltiere, die durch Kiemen atmen. Sie besitzen paarige und unpaarige Flossen zur Fortbewegung und haben häufig einen schuppenbedeckten Körper.
Vertreter der Fische
Die Tierklasse der Fische kann weiterhin in Knochenfische (der Großteil der Fische) und Knorpelfische (Haie, Rochen & Seekatzen) unterteilt werden. Beide Klassen der Fische umfassen den Großteil aller Fischarten.
Steckbrief der Fische
| Merkmal | |
| Systematik | Unterstamm: Wirbeltiere |
| Lebensraum | Wasser |
| Atmung | Kiemen |
| Fortbewegung, Steuerung & Stabilisierung | paarige und unpaarige Flossen |
| Anzahl Arten | ca. 34200 (Stand 2019) |
| Arten Süßwasser | 41 % |
| Arten Salzwasser | 58 % |
| wandernde Arten zwischen Süß- und Salzwasser | 1 % |
| Körpertemperatur | wechselwarm (poikilotherm) |
| Körpergröße | 7 mm bis 13 m |
| Lebensdauer | 10 Wochen bis 400 Jahre |
| Wachstum | lebenslang |
Fische – Knochenfische
Knochenfische besitzen im Gegensatz zu Knorpelfischen ein teilweise oder vollständig verknöchertes Skelett.
Knochenfische bilden mit über 30.000 Arten den Großteil der Fischarten und Wirbeltierarten auf der Erde aus. Sie kommen in fast jedem aquatischen Ökosystem vor und ihre ersten Vertreter entwickelten sich vor ca. 460 Millionen Jahren.
Fische zeigen im Gegensatz zu anderen Wirbeltieren einige Besonderheiten in ihrem Körperbau auf. Der Großteil der Arten hat einen einheitlichen Körperbau, der jedoch zwischen verschiedenen Ordnungen stark abweichen kann (z. B. Plattfische oder Aale).
Körperform
Der Großteil der Knochenfische hat einen spindelförmigen Körper, der einen geringen Wasserwiderstand beim Schwimmen ermöglicht. Die Augen liegen seitlich am Kopf vor den Kiemen. Die meisten Knochenfische besitzen paarige und unpaarige Flossen, die an den Seiten, Rücken, Bauch und Schwanz lokalisiert sind. Einige Flossen dienen dabei der Fortbewegung, während andere der Steuerung und Stabilisierung dienen.
Flossen
Die Flossen der Fische können in unterschiedliche Kategorien eingeteilt werden. Je nach Fischart können manche Flossen gar nicht, mehrmals oder in einer anderen Form vorkommen.
Dorsche (Gadidae) wie der Kabeljau (Gadus moruha) besitzen eine dreifache Rückenflosse und eine doppelte Afterflosse.
Fliegende Fische (Exocoetidae) besitzen stark vergrößerte Brustflossen. Werden sie von einem Räuber gejagt, springen sie aus dem Wasser, fächern ihre Brustflossen auf und gleiten durch die Luft. Bei günstigen Bedingungen können sie dabei eine Geschwindigkeit von bis zu 70 km/h bei einer Flughöhe von 5 m erreichen.
Knochenfische der Gattung Anotopterus besitzen keine Rückenflosse.
| Name | Funktion |
| Rückenflosse | Stabilisierung |
| Schwanzflosse | Fortbewegung (Vorderantrieb) |
| Brustflossen | Steuerung |
| Afterflosse | Stabilisierung |
| Bauchflossen | Steuerung |
Maul
Das Maul der Knochenfische ist je nach der Lebensweise der Tiere an die Art der Nahrung und Nahrungsaufnahme angepasst. Dementsprechend kann aus der Form und der Stellung des Mauls ein Rückschluss auf die Lebensweise bzw. Nahrungsaufnahme des Fisches gezogen werden. Dabei kann in drei Maul-Typen unterschieden werden:
Im Tierreich gibt es immer Ausnahmen, die von der Regel abweichen. Die Form des Mauls und die daraus abgeleitete Art der Nahrungsaufnahme ist lediglich ein Richtwert und nicht als absolut zu verstehen. Ein Hecht kann also durchaus auch im Freiwasser jagen, obwohl er ein oberständiges Maul hat.
| Maul-Typ | Aussehen und Lage | Art der Nahrungsaufnahme | Lebensraum |
| oberständig | Das Maul wird nach oben geöffnet und liegt oberhalb der Maulspitze. | Der Fisch nimmt bevorzugt Nahrung von der Oberfläche, oder aus über ihm gelegenen Wasserschichten auf. | Oberfläche |
| endständig | Das Maul öffnet gerade zum Ende des Mauls hin und liegt auf der Maulspitze. | Nahrung wird bevorzugt aus seiner Schwimmtiefe aufgenommen. | Freiwasser bzw. Mittelwasser |
| unterständig | Das Maul wird nach unten geöffnet und liegt unterhalb der Maulspitze. | Die Nahrungsaufnahme findet hauptsächlich am Gewässergrund statt. | Gewässergrund |
Haut
Alle Knochenfische besitzen wie alle Wirbeltiere eine äußere Hülle, die ihren Körper von ihrer Umwelt abgrenzt. Diese Hülle wird generell in die Haut (Cutis) und Unterhaut (Subcutis) eingeteilt, wobei die Haut weiterhin in die Oberhaut (Epidermis) und die Lederhaut (Corium) eingeteilt wird.
Die Oberhaut ist eine mehrschichtige Zellschicht, die ständig erneuert wird. Sie enthält Sinneszellen, Schleimzellen und Pigmentzellen.
Die Lederhaut ist reich an Bindegewebe und weiteren Pigmentzellen und ist mit kleinen Blutgefäßen durchzogen, die die Zellen der Oberhaut und der Lederhaut mit Nährstoffen und Sauerstoff versorgen. Die Lederhaut ist bei vielen Knochenfisch der Bildungsort und Verankerungsort der Schuppen.
Die Unterhaut dient der Befestigung der Haut mit der unterliegenden Muskulatur. Sie besteht aus lockerem Bindegewebe und Fettgewebe, das durch viele Blutgefäße gut durchblutet ist. So kann das hier verlaufende Nervengewebe mit Nährstoffen versorgt werden.
Zu den Funktionen der Haut der Knochenfische gehören:
- Schutz vor Krankheitserregern und Verletzungen
- Verminderung des Reibungswiderstands
- Regulierung des Wasserhaushalts
- Wundheilung
- Tarnung und Signalfarben
- Abgabe von Schreckstoffen
- Sitz des Seitenlienienorgans und von Sinneszellen
- Sitz der Schuppen
Schuppen
Viele Knochenfische besitzen Schuppen, die sich wie Dachziegeln überdecken. Allerdings gibt es auch Gattungen und Arten von Knochenfischen, die keine Schuppen besitzen. Sie dienen dem Schutz vor Verletzungen und bestehen zu einem Teil aus Knochengewebe. Durch ihre dachziegelartige Anordnung bleibt der Fisch beweglich und muss sich nicht wie Krebstiere häuten, da er nicht aus seiner Schutzhülle wächst.
Der europäische Wels (Silurus glanis) besitzt keine Schuppen und ist der größte Süßwasserfisch Europas. Er wird bis zu 2,5 m lang und ernährt sich von Fischen, Krebsen, Wasservögeln und selten kleinen Säugetieren.
Skelett
Das Skelett der Knochenfische ist die Stützstruktur ihres Körpers und zu einem großen Teil oder vollständig verknöchert. Die Grundbausteine sind zusammen mit ihren Funktionen in der unten stehenden Tabelle aufgelistet.
| Skelettelement | Funktion |
| Schädel | - Nahrungsaufnahme
- Sitz des Gehirns
- Atmung durch Kiemen
- Sitz des Sehapparates
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| Wirbelsäule | - Schutz und Stabilität für die Nervenbahnen (Rückenmark) des zentralen Nervensystems
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| Rippen | - Einfassung, Stabilisierung und Schutz der inneren Organe (z. B. Leber)
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| Flossenstrahlen | - Grundgerüst der hautüberzogenen Flossen zur Fortbewegung, Steuerung und Stabilisierung
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Sinne
Fische besitzen einen Tastsinn, Geschmackssinn, Riechsinn, Sehsinn und Hörsinn. Alle diese Sinne werden über verschiedene Rezeptoren in unterschiedlichen Sinnesorganen aufgenommen.
Tastsinn
Das Seitenlinienorgan kann als Ferntastsinn der Fische angesehen werden. Es handelt sich um gallertgefüllte Poren in der Oberhaut, in denen spezielle Mechanorezeptoren sitzen. Sie reagieren auf Änderungen des Wasserdrucks durch Bewegungen anderer Fische oder Objekte. Dabei ist die Reaktion der Rezeptoren proportional zu der Änderung des Wasserdrucks.
Riechsinn
Wie viele andere Wirbeltiere besitzen die meisten Fische zwei Nasengruben, durch die sie bei Durchfluss von Wasser Stoffe aus ihrer Umgebung wahrnehmen können. Im Gegensatz zum Geschmackssinn ist die Nase ein Fernsinnesorgan, das Botenstoffe auf größere Entfernungen wahrnehmen kann. Für die Detektion von Stoffen sind Riechzellen bzw. spezialisierte Chemorezeptoren verantwortlich.
Wanderfische wie der atlantische Lachs (Salmo salar) können anhand ihres Riechsinns ihren Heimatfluss erkennen. Auch wenn sie erst nach mehreren Jahren in ihn zurückkehren.
Sehsinn
Knochenfische nehmen ihre bewegte Umwelt neben dem Seitenlinienorgan auch durch Linsenaugen wahr. Dabei ist die Ausbildung der Augen stark an die Lebensweise des Tieres angepasst. So haben tagaktive Raubfische in klarem Wasser generell größere Augen (z. B. Flussbarsch), während nachtaktive Räuber oder Räuber in trübem Wasser kleinere Augen aufweisen (z. B. europäischer Wels).
Geschmackssinn
Die Geschmacksknospen der Fische kommen vermehrt an Barteln (z. B. Karpfen), sowie in der Mund- und Kiemenhöhle vor. Allerdings besitzen Fische im Gegensatz zu anderen Wirbeltieren Geschmacksknospen am ganzen Körper. Sie dienen der Suche und Erkennung von Nahrung, wobei der Geschmackssinn im Gegensatz zum Riechsinn eher auf kurze Entfernung ausgelegt ist.
Hörsinn
Fische haben im Gegensatz zu landlebenden Wirbeltiere keine nach außen sichtbaren Ohren. Trotzdem können Fische Schallwellen im Wasser über ihr innenliegendes akustisches System aus ihrer Umwelt wahrnehmen. Ein wichtiger Bestandteil dieses Systems sind die Otholiten (Hörsteine).
Welsartige, karpfenartige und salmlerartige Fische besitzen eine Verbindung, zwischen dem Innenohr und der Schwimmblase. Diese Verbindung wird Weberscher-Apparat genannt und ermöglicht es ihnen, die Schwimmblase als Resonanzkörper zu verwenden und dadurch das Hörvermögen zu verbessern.
Organe und Organsysteme
Knochenfische besitzen generell die Organe der Wirbeltiere, wobei sie jedoch einige zusätzliche Organe als Anpassung an ihren Lebensraum besitzen. Dazu gehören z. B. die Schwimmblase und die Kiemen, wobei die Schwimmblase nicht bei allen Knochenfischen ausgeprägt ist.
Die meisten Plattfische (z. B. Flunder), aber auch Dauerschwimmer wie die Makrele (Scomber scombrus) besitzen keine Schwimmblase. Bei Ihnen hat sich die Schwimmblase im Laufe der Evolution zurückgebildet.
Schwimmblase
Die Schwimmblase ist eine mit Sauerstoff gefüllte, gasdichte Blase, deren Befüllung über ein dichtes Netz aus Blutgefäßen, auch gegen ein starkes Sauerstoff-Konzentrationsgefälle geschieht. Einige Fischarten besitzen ebenfalls eine Verbindung zwischen Darm und Schwimmblase, durch den eine schnelle Entleerung der Schwimmblase bei rapiden Wechseln zwischen Wasserschichten geschehen kann.
Die Schwimmblase ermöglicht es Fischen, ohne großen Energieaufwand in einer bestimmten Tiefe zu schwimmen.
Über die Schwimmblase kann der Fisch die Dichte seines Körpers verringern (Befüllung & Auftrieb) oder erhöhen (Entleeren & Absinken). Schwebt der Fisch in einer Wassertiefe, ist die Auftriebskraft gleich der Gewichtskraft des Tieres.
Die Auftriebskraft wirkt entgegen der Gewichtskraft.
Blutgefäßsystem
Das Blutgefäßsystem der Fische dient dem Transport von Gasen, Nährstoffen, Hormonen und Flüssigkeiten. Im Gegensatz zu anderen Wirbeltieren macht das Blutvolumen der Fische lediglich 2 % des Körpergewichtes aus.
Herz-Kreislauf-System
Das Herz der Fische liegt direkt unter den Kiemen und pumpt das Blut durch den Körper der Fische. So kann der Organismus mit Nährstoffen, Botenstoffen und Sauerstoff versorgt werden. Nachdem das Blut über die Kiemen mit Sauerstoff angereichert wird, wird es durch den Körper gepumpt, ohne das Herz vorher zu passieren.
Blutgefäße, die das Blut vom Herzen weg führen, nennt man Arterien, während Blutgefäße, die zum Herzen hinführen, Venen genannt werden.
Kiemen
Kiemen sind die Atmungsorgane aller Fische. In Knochenfischen sind sie aus meistens bezahnten Kiemenbögen aufgebaut, an denen Kiemenfilamente mit Kiemenlamellen ansetzen. Kiemenlamellen sind die kleinsten Einheiten der Kiemen über der Zellebene und dienen der Oberflächenvergrößerung. Sie sind für den Ionenaustausch und Gasaustausch überlebenswichtig.
Fische nehmen kontinuierlich Sauerstoff über die Kiemen auf und geben Kohlenstoffdioxid ab. Gleichzeitig geschieht die Regulation des Ionenhaushaltes von einwertigen Ionen (z. B. Na+, K+, Cl-) ebenfalls über die Kiemen. Die Aufnahme und Abgabe von Stoffen geschieht in der Fischkieme nach dem Gegenstromprinzip.
Das Gegenstromprinzip ermöglicht einen effizienten Austausch entlang der gesamten Kontaktfläche zwischen Wasser und Kiemenlamellen. So sind die Konzentrationsunterschiede für einen Stoff zwischen Kieme und Wasser stetig maximal, was die Diffusion von z. B. Sauerstoff in die Kieme erleichtert.
Verdauungssystem
Das Verdauungssystem der Fische besteht aus verschiedenen Organen, die unterschiedliche Funktionen innerhalb des Verdauungsprozesses übernehmen.
| Organ | Funktion |
| Mund- und Kiemenhöhle | - Aufnahme von Nahrung
- Prüfung von Nahrung (Geschmacksknospen)
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| Speiseröhre | - Prüfung von Nahrung (Geschmacksknospen)
- Transport der Nahrung in den Magen
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| Magen mit Pylorusanhängen | - Zersetzung der Nahrung durch Enzyme und Salzsäure in einen Nahrungsbrei
- Portionierte Weitergabe des Nahrungsbreis in den Darm
- Pylorusanhänge kommen nicht bei allen Arten vor (z. B. Karpfen)
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| Gallenblase | - Produktion von enzymhaltigen Verdauungssäften z. B. zum Abbau von Fetten
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| Leber | - Bildung von Verdauungsenzymen
- Speicherung von Nährstoffen
- Abbau von giftigen Nahrungsinhaltsstoffen
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| Darm | - Absorption von Nährstoffen aus dem Nahrungsbrei
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| Anus | - Ausscheidung von organischen Abfallstoffen und unverdaulichen Substanzen
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Fortpflanzung
Die meisten Knochenfische pflanzen sich durch das Ablegen von Eiern fort. Die Eier reifen im Weibchen heran und werden während der Eiablage durch das Sperma des Männchens befruchtet. Nach der Befruchtung bewachen einige Arten ihren Laich und betreiben Brutpflege, während andere Fische ihre Eier dem Schicksal überlassen.
Der männliche europäische Zander (Sander lucioperca) bewacht den Laich in einem Nest nach der Eiablage. Er attackiert jegliche Störenfriede und Laichräuber und fächert mit seinen Brustflossen sauerstoffreiches Wasser an den Laich.
Die Jungtiere manche Arten der Knochenfische werden lebend geboren. Alle diese Arten weisen eine Begattung des Weibchens durch das Männchen auf, sodass die Larven in den Eiern im Mutterleib heranwachsen können. Während der Geburt brechen die Jungtiere ihre Eihülle auf.
Ort und Untergrund
Über die Stammesgeschichte der Fische im Verlauf der Evolution haben sich verschiedene Ansprüche der Fische an den Ort und Untergrund der Fortpflanzung herausgebildet. Es gibt somit Fische, die einen der unten aufgeführten Orte bzw. Untergründe für die Ablage ihrer Eier bevorzugen:
- Kies
- Sand
- Freiwasser
- Pflanzen
- Muscheln
- Höhlen und Hohlräume
Wanderungen
Manche Arten müssen weite und anstrengende Wanderungen zu ihren Laichplätzen vornehmen. Manche Arten wandern dabei aus dem Süßwasser in die Ozeane (katadrome Fischarten), während andere Arten aus dem Ozean in das Süßwasser wandern (anadrome Fischarten).
Der europäische Aal (Anguilla anguilla) wandert zur Fortpflanzung aus Seen und Flüssen Europas in die Ozeane ab. Erst in der Sargassosee vor der Westküste Nordamerikas kommt es zur Paarung der Aale, wobei der genaue Hergang der Fortpflanzung noch nicht erforscht ist.
Der atlantische Lachs (Salmo salar) wandert zum Laichen aus dem Atlantik zurück in den Fluss seiner Geburt, um dort in den flachen Oberläufen zu laichen.
Ernährung
Die Ernährung der Knochenfische ist ebenso divers wie das Aussehen der unterschiedlichen Arten. Generell kann die Nahrung der Knochenfische jedoch in vier unterschiedliche Teilbereiche gegliedert werden:
Knorpelfische
Knorpelfische besitzen ein knorpeliges Skelett, welches durch die Einlagerung von Kalk gehärtet wird.
Der Großteil der Knorpelfische lebt in den salzigen Ozeanen. Es gibt wenige Arten von Haien und Rochen, die im Süßwasser vorkommen, wobei der Süßwasserstechrochen (Urogymnus polylepis) der größte Süßwasserfisch mit bis zu 4,5 m Länge ist.
Knorpelfische werden generell größer als Knochenfische. Funde von Fossilien belegen, dass bereits in den Urmeeren vor ca. 460 Millionen Jahren Knorpelfische schwammen.
Typische Knorpelfische sind Haie, Rochen und Seekatzen (Chimären). Der größte Fisch der Welt ist der Walhai (Rhincodon typus) mit bis zu 14 m Länge.
In den folgenden Kapiteln sind die Unterschiede zwischen Knochenfischen und Knorpelfischen aufgelistet.
Körperform
Haie und Seekatzen besitzen einen stromlinienförmigen Körperbau ähnlich dem der Knochenfische. Sie besitzen die gleichen Flossen mit unterschiedlich geformten Schwanzflossen und ohne knöcherne Flossenstrahlen. Die Körperform der Rochen ist abgeflacht und die Brustflossen sind mit dem Kopf verwachsen.
Abbildung 6: Typische Vertreter der Haie (A), Seekatzen (B) und Rochen (C)
Haut
Die Haut der Knorpelfische ist wie die Haut der Knochenfische aufgebaut. Ein großer Unterschied ist allerdings der Aufbau der Schuppen von Haien und Rochen. Seekatzen besitzen zu großen Teilen keine Schuppen.
Schuppen
Die Schuppen der Knorpelfische werden Placoidschuppen genannt. Sie ähneln in ihrem Aufbau eher einem Zahn als einer knöchernen Schuppe der Knochenfische. Sie werden in der Unterhaut gebildet und besitzen einen äußeren gehärteten Schmelz, inneres Dentin und eine Pulpahöhle mit Bindegewebe und Blutgefäßen.
Dentin ist ein knochenähnlicher Stoff der bis zu 70 % aus Mineralien besteht. Der Schmelz besteht aus bis zu 95 % aus Mineralien und ist damit besonders gehärtet.
Skelett
Im Gegensatz zu den Knochenfischen ist das Skelett der Knorpelfische nicht verknöchert und sie besitzen demnach keine knöchernen Flossenstrahlen.
Organe und Organsysteme
Schwimmblase
Knorpelfische besitzen keine Schwimmblase. Ihren Auftrieb, müssen Knorpelfische aktiv durch Schwimmen aufrechterhalten.
Kiemen
Die Kiemen der Knorpelfische können im Gegensatz zu den Kiemen der Knochenfische nicht zur Atmung bewegt werden. Sie besitzen lediglich Kiemenspalten, durch die das Wasser fließen kann. Durch diese Kiemenspalten sind viele Knorpelfische darauf angewiesen, stetig durch das Wasser zu schwimmen, damit ihre Kiemen mit sauerstoffreichem Wasser durchspült werden.
Lorenzinische Ampullen
Lorenzinsiche Ampullen sind Teil eines Organsystems zur Aufspürung von elektrischen Feldern. Sie sind hauptsächlich am Kopf in der Nähe des Mauls lokalisiert und dienen der Detektion von Beutetieren, Artgenossen und der Orientierung am Magnetfeld der Erde.
Fortpflanzung
Die Mehrzahl der Knorpelfische sind lebendgebärende Tiere. Für die Befruchtung findet demnach eine Begattung des Weibchens durch das Männchen statt. Dazu wird ein penisartiges Organ (Klasper) in das Weibchen eingeführt, über das die Spermien für die Befruchtung übertragen werden. Die restlichen Knorpelfischarten legen wie ihre verwandten Knochenfische Eier.
Fische – Das Wichtigste
- Fische sind wechselwarme, im Wasser lebende Wirbeltiere, die durch Kiemen atmen. Sie können in Knochenfische und Knorpelfische unterteilt werden. Das Skelett der Knochenfische ist dabei ganz oder zu einem großen Teil verknöchert, während Knorpelfische ein knorpeliges Skelett besitzen.
- Fische haben meistens einen spindelförmigen Körperbau und bewegen sich mit paarigen und unpaarigen Flossen im Wasser fort.
- Die Haut der Fische ist meistens mit Schuppen bedeckt, wobei Knochenfische knöcherne Schuppen aufweisen, während die Schuppen der Knochenfische eher einer zahnähnlichen Struktur ähneln.
- Fische besitzen einen Tastsinn (Seitenlinienorgan), Riechsinn, Sehsinn, Geschmackssin und Hörsinn.
- Der Großteil der Knochenfische besitzt eine Schwimmblase. Knorpelfische besitzen Lornezinische Ampullen.
- Knochenfische pflanzen sich hauptsächlich durch die Ablage von Eiern fort, während der Großteil der Knorpelfische lebende Nachkommen zur Welt bringt. Dabei haben Fische unterschiedliche Anforderungen an das Substrat und den Ort der Fortpflanzung und unternehmen unter Umständen lange Wanderungen zu ihren Laichplätzen.
Nachweise
- Carroll (1993). Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. Thieme.
- Westheide; Rieger (2004). Spezielle Zoologie - Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum.
- Abb. 6a: Bild von baechi auf Pixabay
- Abb. 6b: Bild Hydrolagus alberti Public domain: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hydrolagus_alberti.jpg
- Abb. 6c: Bild von joakant auf Pixabay
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