Der Kinoklassiker "Der weiße Hai" (1975) sorgt bei einigen Menschen bis heute beim Schwimmen im Ozean für ein mulmiges Gefühl im Magen. Haie wirken aufgrund ihrer Größe, ihres Aussehens und ihrer Lebensweise auf die meisten Menschen angsteinflößend. Zudem unterscheiden sich Haie äußerlich deutlich von vielen anderen Meeresbewohnern.
Das ist nicht verwunderlich, denn die sogenannten Knorpelfische, denen die Haie zugeordnet sind, ist eine Klasse im Tierreich, die sich schon vor langer Zeit von den anderen Wirbeltieren abgespaltet hat. Sie zählen zu den stammesgeschichtlich ältesten Wirbeltieren.
Abbildung 1: Weißer Hai (Carcharodon carcharias).
Knorpelfische – Systematik
Die Knorpelfische (Chondrichthyes) bilden gemeinsam mit den Knochenfischen (Teleostei) die Gruppe der Fische innerhalb der Wirbeltiere. Die Abspaltung vom Rest der Wirbeltiere und individuelle Evolution der Knorpelfische begann vermutlich vor rund 455 Millionen Jahren.
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Knorpelfische werden in die zwei Unterklassen Halocephali und Plattenkiemer (Elasmobranchii) aufgeteilt. Die Halocephali beinhaltet hauptsächlich ausgestorbene Arten und werden nur noch durch eine rezente Ordnung, die der Seekatzen (Chimaeriformes), vertreten. Die Plattenkiemer hingegen teilen sich in zwei, durch rezente Arten vertretene, Gruppen auf. Hierbei handelt es sich um die Haie (Selachii) und die Rochen (Batoidea).
Rezente Artengruppen bzw. Arten sind Tiergruppen, welche in dem gegenwärtigen Zeitalter (Holozän) vertreten sind oder waren. Also Arten, die zur heutigen Zeit leben oder in jüngster Vergangenheit ausgestorben sind.
Abbildung 2: Stammbaum der Knorpelfische.
Insgesamt umfassen die Knorpelfische ca. 1200 rezente Arten. Damit machen Sie rund 4 % aller Fische aus. Die Seekatzen umfassen 55 bekannte rezente Arten, während rund 640 lebende Rochenarten und über 500 lebende Haiarten bekannt sind.
Knorpelfische – Merkmale
Knorpelfische weisen einige Merkmale auf, durch die sie klar von anderen Fischen zu unterscheiden sind. Die wichtigsten diagnostischen Merkmale werden Dir im folgenden Abschnitt vorgestellt.
Knorpelfische – Skelett
Das Hauptmerkmal der Knorpelfische ist ihr knorpeliges Endoskelett. Während das Skelett der meisten Wirbeltiere hauptsächlich aus Knochen aufgebaut ist, bilden Knorpelfische ein Skelett aus Knorpel, dieser wird durch Kalkeinlagerungen verstärkt.
Knorpel ist ein druck- und biegungselastisches Stützgewebe. Es ist gefäßlos und beinhaltet keine Nerven. Während Knorpel ein rasches Wachstum ausweist, ist die Regenerationsfähigkeit gering.
Knorpelgewebe sind auch in den knochigen Skeletten von anderen Wirbeltieren zu finden, es übernimmt hier unter anderem wichtige Funktionen bei Aufbau von Gelenken und elastischen Elementen.
Das Knorpelskelett der Knorpelfische weist Einlagerungen von Kalziumsalzen auf, welche die Stabilität des Knorpelskeletts ermöglichen.
Knorpelfische – Schuppen
Vielleicht hattest Du schon von der besonders rauen, genauer gesagt sandpapierartigen Haut von Haien gehört oder hattest sogar einmal die Möglichkeiten, diese spezielle Oberfläche der Tiere zu spüren.
Die Haut der Knorpelfische ist durch sogenannte Placoidschuppen ausgekleidet. Dieses Dermalskelett ist ein weiteres diagnostisches Hauptmerkmal der Knorpelfische.
Placoidschuppen sind schuppenartige Hautzähnchen, welche mit ihrer Basis in der Dermis (Hautschicht) von Knorpelfischen eingelagert sind und typischerweise den ganzen Körper von Knorpelfische bedecken (weniger flächendeckend bei Halocephali).
Abbildung 3: Vergrößerung einer Haihaut.
Sie ähneln in ihrem Aufbau eher einem Zahn als einer knöchernen Schuppe der Knochenfische. Sie werden in der Unterhaut gebildet und besitzen einen äußeren gehärteten Schmelz, inneres Dentin und eine Pulpahöhle mit Bindegewebe und Blutgefäßen.
Dentin ist ein knochenähnlicher Stoff, der bis zu 70 % aus Mineralien besteht. Der Schmelz besteht aus bis zu 95 % aus Mineralien und ist damit besonders gehärtet.
Placoidschuppen und Wirbeltierzähne
Die Placoidschuppen der Knorpelfische sind homolog zu den Zähnen von anderen Wirbeltieren. Es handelt sich um homologe Strukturen, welche auf eine gemeinsame Abstammung zurückzuführen sind. So wie die Zähne von Wirbeltieren sind Placoidschuppen hohl und bestehen aus Dentin und Zahnschmelz.
Knorpelfische – Physiologie
Einige grundlegende physiologische Prozesse unterscheiden sich zwischen Knochenfischen und Knorpelfischen. Hierzu zählen unter anderem die Atmung und die Osmoregulation.
Knorpelfische – Atmung
Knorpelfische haben Kiemenschlitze, wohingegen Knochenfische einen Kiemendeckel vorweisen. Kiemenschlitze haben gegenüber den Kiemendeckel einen entscheidenden Nachteil.
Knochenfische sind durch eine aktive Bewegung der Kiemendeckel in der Lage, Wasser durch ihre Kiemen zu pumpen und somit zu atmen. Knorpelfische hingegen müssen durch aktives Schwimmen den Wasserstrom durch die Kiemen aufrechterhalten. Ihre Atmung funktioniert also nur dann, wenn Sie sich fortbewegen.
Osmoregulation
Die Osmoregulation ist die aktive Regulation des Flüssigkeitshaushaltes und von osmotisch aktiven gelösten Stoffen wie Salzen und Mineralien. Marine Fische leben in einem salzigen Milieu und mussten daher Strategien entwickeln, die einen zu starken Wasserverlust des Körpers verhindern.
Das marine Lebensumfeld ist hypertonisch gegenüber dem Inneren der meisten Fische. Der osmotische Druck sorgt dafür, dass die Fische an ihren Grenzflächen (z. B. Kiemen) Wasser an das hypertonische Umfeld abgeben. Marine Lebewesen haben Strategien entwickelt, um den Wasserverlust einzuschränken.
Knochenfische
Marine Knochenfische wirken dem Wasserverlust entgegen, indem sie viel Wasser durch Trinken aufnehmen, Ionen aktiv an den Kiemen ausscheiden und nur geringe Mengen von konzentrierten Urin (Ammonium) abgeben. Sie regulieren den Wasserhaushalt aktiv und zählen zu somit zu den sogenannten Osmoregulatoren.
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Knorpelfische
Im Gegensatz zu Knochenfischen scheiden Knorpelfische Harnstoff aus. Sie reichern Harnstoff und Trimethylaminoxid (TMAO) in ihrem Blut an. Das ermöglicht ihnen, ihre innere Konzentration osmotisch aktiver Stoffen an das salzige Milieu des Meeres anzupassen. Die Knorpelfische sind dadurch nahezu isotonisch zum äußeren Milieu, wodurch eine zusätzliche aktive Regulierung des Wasserhaushaltes nicht nötig ist. Knorpelfische zählen daher zu den Harnstoff-Osmokonformern.
Trimethylaminoxid verhindert die Denaturierung von Proteinen durch Harnstoff, wodurch höhere Harnstoffkonzentrationen im Körper angereichert werden können.
Sinneszellen
Haie sind in der Lage, verwundete Beute über weite Strecken hinweg zu wittern, den Knorpelfische haben ein ausgezeichneten Riechsinn. Und auch ein weiterer Typus Sinneszellen trägt dazu bei, dass Knorpelfische erfolgreiche Prädatoren sind.
Die sogenannten Lorenzinischen Ampullen sind nur bei Knorpelfischen zu finden und sind an den Köpfen von Haien, Rochen und Seekatzen lokalisiert.
Lorenzinischen Ampullen sind Elektrorezeptoren, mit denen Knorpelfische in der Lage sind, elektrische Felder wahrzunehmen. Sie dienen der genauen Ortung der Beute während eines Angriffs. Weiterhin nutzen einige Knorpelfische die Lorenzinischen Ampullen, um sich am Erdmagnetfeld zu orientieren.
Abbildung 4: Lorenzinische Ampullen an einem Haikopf.
Weitere Merkmale
Nicht alle spezifischen Merkmale der Knorpelfische können in dieser Erklärung im Detail erläutert werden. Es folgt eine Liste von weiteren Merkmalen, welche Knorpelfische von anderen Fischen und Wirbeltieren abgrenzt:
- Rostrum: Schnabelartiger Schädelfortsatz der Knorpelfische
- Kieferzähne sind in Reihen angeordnet ("Revolvergebiss")
- Darm mit Spiralfalte zur Oberflächenvergrößerung
- Klammerorgan (Klasper) zur Fortpflanzung
Knorpelfische – Lebensweise
Bis auf ein paar wenige Ausnahmen leben alle Knorpelfische im Ozean (marine Knorpelfische). Einige wenige marine Arten, wie der Bullenhai (Carcharhinus leucas) sowie die Sägerochen (Pristidae), steigen in Süßwasserflüsse auf.
Eine Familie der Knorpelfische lebt ausschließlich im Süßwasser. Hierbei handelt es sich um die Süßwasserstechrochen (Potamotrygonidae), zu denen 37 bekannte Arten zu zählen sind.
Abbildung 5: Pfauenaugen-Stechrochen (Süßwasserstechrochen).
Knorpelfische – Nahrung
Ein Großteil der Knorpelfische ernährt sich karnivor (fleischfressend). Während sich kleinere Arten und Jungtiere auf das Fressen von Krebs- und Weichtieren spezialisiert haben, machen größere Arten vorwiegend Jagd auf Knochenfische. Größere Arten der Haie zählen zu den Spitzenprädatoren der Meere und stehen ganz am Ende der marinen Nahrungskette.
Der Weiße Hai (Carcharodon carcharias) ist der unangefochtene König der Meere. Neben großen Fischen wie Thunfischen stehen auch Meeressäuger wie Robben und kleinere Wale auf seinem Speiseplan.
Der Walhai (Rhincodon typus) ist mit einer Länge von bis zu 14 Metern der größte lebende Fischart der Weltmeere. Gemeinsam mit dem Riesenhai (Cetorhinus maximus), dem Riesenmaulhai (Megachasma pelagios) und Arten der Teufelsrochen (Mobula) gehören sie zu den einzigen Knorpelfischen, welche sich von Zooplankton ernähren. Mithilfe von Kiemenreusen filtern diese Arten Zooplankton aus dem Meerwasser.
Abbildung 6: Mantarochen (Teufelsrochen) mit gut sichtbaren Kiemenreusen.
Knorpelfische – Fortbewegung
Knorpelfische keine Schwimmblase. Dies ist ein weiterer anatomischer Unterschied zwischen Knorpel- und Knochenfischen. Knorpelfische müssen ihren Auftrieb im Wasser aktiv durch Schwimmen erzeugen.
Würden Knorpelfisch über einen längeren Zeitraum aufhören zu schwimmen, würden sie ihren Auftrieb verlieren und zum Meeresgrund absinken.
Dieses Prinzip des Auftriebs spiegelt sich in der Körperform der Knorpelfische wider. Rochen weisen einen stark abgeflachten Körper mit zwei Flügeln (Brustflosse) auf, welcher den Auftrieb der Fische begünstigt. Haie weisen in der Regel einen breiten und abgeflachten Kopf auf, dieser verstärkt den Auftrieb beim Schwimmen. Weiterhin begünstigt die Form der Bauchflossen häufig den Auftrieb.
Die Fortbewegung ist auch für die Atmung der Knorpelfische entscheidend. Wegen des Auftriebs und der Atmung können sich Knorpelfische nur kurze Zeit vom Schwimmen ausruhen. Manche Arten machen niemals eine Pause und schwimmen ihr ganzes Leben lang.
Knorpelfische – Fortpflanzung
Die Fortpflanzung der Knorpelfische ist nur an wenigen Arten erforscht. Es handelt sich stets um eine innere Befruchtung. Eine innere Befruchtung kommt bei Knochenfischen nur selten vor.
Knorpelfische weisen in der Regel ein ritualisiertes Paarungsverhalten auf, bei dem das Männchen das Weibchen verfolgt und sich anschließend in der Brustflosse oder im Rumpf verbeißt. Es folgt die Kopulation unter Beteiligung der charakteristischen Klammerorgane (Klasper).
Die Eier der Knorpelfische sind groß, dotterreich und haben eine charakteristische hornartige Eierkapsel. Während manche Arten der Knorpelfische ihre Eier legen und diese im Freien schlüpfen (Oviparie), brüten andere Arten ihre Eier im Uterus aus und gebären lebend (Ovoviviparie).
Abbildung 7: Typische hornartige Eikapseln der Knorpelfische.
Oviparie der Knorpelfische
Als ovipar bezeichnet man Tiere, welche zur Fortpflanzung Eier legen. Folgende Eigenschaften weist die ovipare Fortpflanzung der Knorpelfische auf:
- Ursprüngliche Form (43 % aller Knorpelfische)
- Embryo wird von Dotterreserven ernährt
- Eihülle dient zum Schutz vor mechanischen und chemischen Einflüssen
- Im Vergleich zu Knochenfischen große Eier
- Eierzahl und Form artspezifisch
- Klebrige Haltefäden an vier Ecken zur Befestigung am Untergrund
Ovoviviparie der Knorpelfische
Die Viviparie steht der Oviparie gegenüber und beschreibt die Fortpflanzung durch Lebendgeburt. Bei der Ovoviviparie schlüpft das Ei im Uterus und die Jungen werden anschließend lebend geboren. Die Ovoviviparie der Knorpelfische ist folgend zusammengefasst:
- Höhere Entwicklungsstufe der Fortpflanzung
- Nahezu alle Rochen und 70 % der Haiarten
- Embryo schlüpft im Uterus aus dem Ei und entwickelt sich im Uterus weiter
- Ernährung ausschließlich vom Dottersack (applazentale Viviparie) oder zusätzliche Versorgung durch Uteruswand (plazentale Viviparie)
Knorpelfische – Arten
Im folgenden Abschnitt werden jeweils eine in Deutschland heimische Art der drei Unterklassen der Knorpelfische vorgestellt.
Knorpelfische Steckbrief – Seekatze
| Name | Seekatze (Chimaera monstrosa) |
| Familie | Familie der Kurznasen-Seekatzen (Chimaeridae) |
| Merkmale | bis zu 1,5 m lang und 2,5 kg schwer, Stachel der Rückenflosse leicht giftig |
| Verbreitung | nördlicher Atlantik (Norwegen und Island bis Marokko), auch in der Nordsee und im Mittelmeer anzutreffen |
| Lebensraum | in Tiefen zwischen 40 m und 1000 m, meist in 300 m bis 500 m Tiefe anzutreffen; halten sich vorwiegend am Gewässergrund auf |
| Nahrung | bodenlebende Weichtiere, Krebstiere und Stachelhäuter, teilweise auch kleinere Fische |
| Fortpflanzung | Oviparie, spindelförmige Eikapseln |
Abbildung 8: Seekatze (Chemiaera monstrosa).
Knorpelfische Steckbrief – Hundshai
| Name | Hundshai (Galeorhinus galeus) |
| Familie | Familie der Glatthaie (Triakidae) |
| Merkmale | bis zu 2 m lang; eine lange spitze Schnauze; großes Maul mit kleinen klingenartigen Zähnen; Oberseite grau und Unterseite weiß gefärbt |
| Verbreitung | subtropische Meere der ganzen Welt; im Sommer sind größere Populationen vor Helgoland anzutreffen |
| Lebensraum | an der Oberfläche und in Tiefen bis zu 500 m; häufig in Gruppen anzutreffen, welche lange Migrationsrouten hinter sich bringen; |
| Nahrung | Fische, Weichtiere, Krebstiere und Stachelhäuter |
| Fortpflanzung | Ovoviviparie |
Abbildung 9: Hundshai (Galeorhinus galeus).
Knorpelfische Steckbrief – Sternrochen
| Name | Sternrochen (Amblyraja radiata) |
| Familie | Familie der echten Rochen (Rajidae) |
| Merkmale | typischerweise 60 cm Länge (max. 1 m); flacher rautenförmiger Körper; Rückenfläche hellbraun mit zahlreichen Flecken; Unterseite weiß gefärbt; Oberseite mit zahlreichen großen und kleinen Dornen |
| Verbreitung | Nordatlantik; Ostsee und Nordsee |
| Lebensraum | lebt am Meeresgrund zwischen 20 und 100 m Tiefe (seltener in Tiefen bis 1000 m anzutreffen); vorzugsweise auf felsigen oder sandigem Untergrund; auch im Brackwasser von großen Flussmündungen zu finden |
| Nahrung | Weichtiere, Krebstiere und Stachelhäuter (teilweise auch kleinere Fische) |
| Fortpflanzung | Oviparie, 3 bis 7 cm große beharrte Eikapseln |
Abbildung 10: Sternrochen (Amblyraja radiata).
Knorpelfische – Das Wichtigste
- Die Knorpelfische (Chondrichthyes) bilden gemeinsam mit den Knochenfischen (Teleostei) die Gruppe der Fische innerhalb der Wirbeltiere.
- Die Knorpelfische werden durch drei rezenten Gruppen vertreten: die Seekatzen, die Haie und die Rochen.
- Das Hauptmerkmal der Knorpelfische ist ihr knorpeliges Endoskelett. Knorpelfische bilden ein Skelett aus Knorpel, dieser wird durch Kalkeinlagerungen verstärkt.
- Die Haut der Knorpelfische ist durch sogenannte Placoidschuppen ausgekleidet. Dieses Dermalskelett ist ein weiteres diagnostisches Hauptmerkmal der Knorpelfische.
- Aufgrund von Kiemenschlitzen müssen Knorpelfische durch aktives Schwimmen den Wasserstrom durch die Kiemen aufrechterhalten. Ihre Atmung funktioniert also nur dann, wenn Sie sich fortbewegen.
- Bis auf ein paar wenige Ausnahmen leben alle Knorpelfische im Ozean (marine Knorpelfische). Einige wenige marine Arten, steigen in Süßwasserflüsse auf.
- Eine Familie der Knorpelfische lebt ausschließlich im Süßwasser. Hierbei handelt es sich um die Süßwasserstechrochen.
- Ein Großteil der Knorpelfische ernährt sich karnivor (fleischfressend).
- Knorpelfische besitzen keine Schwimmblase. Knorpelfische müssen ihren Auftrieb im Wasser aktiv durch Schwimmen erzeugen.
Die Eier der Knorpelfische sind groß, dotterreich und haben eine charakteristische hornartige Eierkapsel.
Während manche Arten der Knorpelfische ihre Eier legen und diese im Freien schlüpfen (Oviparie), brüten andere Arten ihre Eier im Uterus aus und gebären lebend (Ovoviviparie).
Nachweise
- Abbildung 1: Photo by Gerald Schömbs on Unsplash
- Abbildung 3: Noémie - Gautier - Adrien - Quentin, CC BY-SA 4.0, via Wikimedia Commons
- Abbildung 4: Albert kok, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons
- Abbildung 6: Peter Geymayer, Public domain, via Wikimedia Commons
- Abbildung 7: "237|365 Shark eggs." by shes_so_high is licensed under CC BY 2.0. To view a copy of this license, visit https://creativecommons.org/licenses/by/2.0/?ref=openverse
- Abbildung 8: Etrusko25, Public domain, via Wikimedia Commons
- Abbildung 9: D Ross Robertson, Public domain, via Wikimedia Commons
- Abbildung 5: D Ross Robertson, Public domain, via Wikimedia Commons
- Abbildung 10: Ecomare/Oscar Bos, CC BY-SA 4.0, via Wikimedia Commons
- Carroll (1993). Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. Thieme.
- Westheide; Rieger (2004). Spezielle Zoologie - Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum.
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