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Die Glykolyse ist ein wichtiger Bestandteil des Energiestoffwechsels. Sie ist der erste Schritt des Abbaus von Glucose. Bei der Umwandlung zu zwei Molekülen Pyruvat entsteht Energie in Form von ATP. Grundsätzlich kann die Glykolyse im Zytosol jeder Zelle ablaufen, sowohl bei Prokaryonten, als auch bei Eukaryonten. An die Glykolyse können sich weitere katabole, also abbauende, Stoffwechselwege anschließen, in denen noch…
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Jetzt kostenlos anmeldenDie Glykolyse ist ein wichtiger Bestandteil des Energiestoffwechsels. Sie ist der erste Schritt des Abbaus von Glucose. Bei der Umwandlung zu zwei Molekülen Pyruvat entsteht Energie in Form von ATP. Grundsätzlich kann die Glykolyse im Zytosol jeder Zelle ablaufen, sowohl bei Prokaryonten, als auch bei Eukaryonten. An die Glykolyse können sich weitere katabole, also abbauende, Stoffwechselwege anschließen, in denen noch mehr ATP als Energieträger gewonnen werden kann.
Das Wort Glykolyse kommt aus dem Altgriechischen und bedeutet so viel wie "süße Auflösung". Das ist treffend, schließlich wird Zucker gewissermaßen aufgelöst!
Bevor die Glykolyse überhaupt losgehen kann, muss das Molekül in die Zellen aufgenommen werden. Dafür gibt es spezifische Transporter, die speziell auf die Struktur von Glucose ausgelegt sind.
Glucose gehört zur Gruppe der Kohlenhydrate und ist ein Einfachzucker (Monosaccharid), was sie von zusammengesetzten Zweifach- oder Mehrfachzuckern unterscheidet (Di- und Polysaccharide).
Sie hat die Summenformel C6H12O6. Wie Du siehst, hat Glucose sechs C-Atome, weshalb man sie den sogenannten Hexosen zuordnet. Außerdem findet man eine Aldehydgruppe: Glucose ist also eine Aldohexose.
So sieht Glucose aus:
Abbildung 1: D-Glucose (links) und L-Glucose (rechts). Quelle: wikipedia.org
Lass Dich nicht davon verwirren, in wie vielen Darstellungsweisen dir Glucose begegnet. Auf dem Bild siehst Du die sogenannte Fischerprojektion. D-Glucose und L-Glucose unterscheiden sich nur in der Anordnung der OH-Gruppen, sie sind sozusagen gespiegelt. Wie andere Zuckermoleküle auch, liegt Glucose allerdings meist in einer Ringform vor, wie Du später noch sehen wirst.
Glucose können wir unter anderem über die Nahrung aufnehmen. Dort liegt es in verschiedenen Formen vor:
Disaccharide sind Zweifachzucker. Sie sind also aus zwei verschiedenen Einfachzuckern zusammengesetzt und bilden ein neues Molekül.
Der klassische Rohrzucker, also der Zucker, mit dem Du Kuchen bäckst, ist so ein Disaccharid. Es handelt sich um Saccharose, eine Zusammensetzung aus Glucose und Fructose.
Die Einfachzucker können bei der Verdauung enzymatisch voneinander getrennt und verarbeitet werden.
Weil Glucose einer der bedeutendsten Energielieferanten ist, muss es zusätzlich Möglichkeiten zur Speicherung geben. Ansonsten würden einige lebenswichtige Prozesse bei Nahrungsmangel nicht weiter ausgeführt werden können.
Beim Menschen ist diese Speicherform von Glucose das Glykogen, ein stark verzweigtes Polysaccharid. Es wird vor allem in der Leber gespeichert und kann in einem Vorgang namens Glykogenolyse abgebaut werden.
Glykogen kannst Du Dir fast so vorstellen wie eine Perlenkette, nur dass sie noch zusätzliche Verzweigungen besitzt. Jede Perle ist ein Glucose-Molekül, das, wenn nötig, von der Kette abgespalten und verbraucht werden kann.
Wie gelangt Glucose nun in die Zellen, wo die Glykolyse abläuft? Dazu gibt es spezielle Transporter, die sogenannten GLUTs (kurz für Glucosetransporter). An verschiedenen Zellen des Körpers findet man unterschiedliche GLUTs. Ihre Eigenschaften sind auf die Bedürfnisse des jeweiligen Organs angepasst.
Hier ein kurzer Überblick über die GLUTs. In der Schule musst Du sie nicht unbedingt kennen, aber sie zeigen Dir, wie sich die Glucoseaufnahme in verschiedenen Zellen unterscheiden kann.
Glucosetransporter | Eigenschaften |
GLUT1 |
|
GLUT2 |
|
GLUT3 |
|
GLUT4 |
|
GLUT5 |
|
Über den Darm werden die Nahrungsbestandteile resorbiert, um ins Blut zu gelangen. Hier ist der SGLT1-Transporter für die Glucose-Aufnahme verantwortlich. Zusammen mit Glucose nimmt er 2 Natrium-Ionen mit in die Zelle.
Die Glucose ist nun im Zytosol angekommen: Die Glykolyse kann beginnen!
Die Glykolyse lässt sich in zwei übergeordnete Abschnitte gliedern:
In der Glykolyse entsteht also nicht nur Energie, es wird auch ATP verbraucht!
Insgesamt laufen bei der Glykolyse 10 Reaktionsschritte ab.
Reaktion:
Im ersten Schritt der Glykolyse wird Glucose zu Glucose-6-Phosphat phosphoryliert. Dazu ist ATP nötig: Eine Phosphatgruppe wird abgespalten, sodass ADP zurückbleibt.
Enzym:
In den meisten Zellen ist das Enzym Hexokinase für diesen Schritt zuständig, in der Leber gibt es zusätzlich die Glucokinase. Sie unterscheiden sich über ihre Regulation: Nur die Aktivität der Glucokinase wird direkt hormonell über Insulin gesteuert.
Ein Enzym, das auf "-kinase" endet, hat die Funktion, eine Phosphatgruppe auf ein anderes Molekül zu übertragen. Oft stammt diese von ATP. Die Hexokinase phosphoryliert eine Hexose, also einen Einfachzucker mit sechs Kohlenstoffatomen.
Ziel:
Das Hinzufügen der Phosphatgruppe verhindert, dass die Glucose die Zelle einfach wieder verlassen kann. Außerdem ist Glucose-6-Phosphat reaktionsfreudiger als Glucose.
Reaktion:
Glucose-6-Phosphat wird in sein Isomer Fructose-6-Phosphat umgewandelt. Sie sind Isomere, da sie die gleiche Summenformel besitzen, aber ihre Atome unterschiedlich zusammengesetzt sind.
Enzym:
Nach seiner Funktion wird das Enzym Glucose-6-Phosphat-Isomerase genannt.
Ziel:
Durch seine unterschiedliche räumliche Konformation ist Fructose-6-Phosphat im Gegensatz zu Glucose-6-Phosphat annähernd symmetrisch. Diese Eigenschaft ist nützlich, da später zwei gleiche Moleküle mit je drei Kohlenstoffatomen entstehen sollen.
Reaktion:
Wie schon im ersten Schritt wird eine Phosphatgruppe von ATP übertragen, diesmal auf Fructose-6-Phosphat. Es entsteht Fructose-1,6-Bisphosphat.
Enzym:
Das zuständige Enzym heißt Phosphofructokinase-1.
Ziel:
Durch das Hinzufügen einer weiteren Ladung wird das Molekül noch reaktionsfreudiger als zuvor. Zusätzlich ist es nun symmetrisch, da die Phosphatgruppen sich gegenüberliegen. Somit ist es perfekt auf die Teilung im nächsten Schritt vorbereitet.
Reaktion:
Fructose-1,6-Bisphosphat wird in zwei Moleküle aufgespalten: Dihydroxyacetonphosphat (kurz DHAP) und Glycerinaldehyd-3-Phosphat (kurz GAP). Diese haben je drei Kohlenstoffatome und sind, wie Glucose und Fructose, Isomere.
Enzym:
Diese Aufspaltung von Aldolase katalysiert. Sie liegt in verschiedenen Geweben in unterschiedlichen Isoformen vor.
Ziel:
Erster Schritt der Entstehung zwei identischer C3-Körper, die zur Energiegewinnung genutzt werden können.
Reaktion:
Dihydroxyacetonphosphat wird in sein Isomer Glycerinaldehyd-3-Phosphat umgewandelt.
Enzym:
Wieder handelt es sich um eine Isomerase. Weil beide Enzyme Triosen sind, nennt man sie Triosephosphat-Isomerase.
Ziel:
Es liegen nun zwei identische Moleküle vor.
Ab diesem Schritt muss kein weiteres ATP mehr investiert werden. Stattdessen kann nun Energie gewonnen werden, indem ADP phosphoryliert wird.
Achtung! Alle nachfolgenden Reaktionsschritte laufen immer zweimal ab, weil auch zwei Moleküle vorliegen!
Reaktion: GAP wird zu 1,3-Bisphosphoglycerat oxidiert. Außerdem wird ein anorganisches Phosphat angebunden. Dabei wird das Coenzym NAD+ zu NADH+H+ reduziert.
NAD ist die Kurzform von Nikotinamidadenindinukleotid. Es handelt sich um ein wichtiges Coenzym, das vor allem in Redoxreaktionen beteiligt ist, wie z. B. in Glykolyse und Citratzyklus. Durch Aufnahme von zwei Elektronen und einem Proton reagiert es zu NADH. Für die reduzierte Form wird die Schreibweise NADH+H+ verwendet.
Man bezeichnet NAD so auch als "Elektronenakzeptor" oder "Reduktionsäquivalent". In der Atmungskette wird das Molekül kontrolliert wieder oxidiert und kann so zur Gewinnung von ATP beitragen.
Enzym:
Das zuständige Enzym heißt Glycerinaldehyd-3-Phosphat Dehydrogenase. Wie alle Dehydrogenasen ist es an einer Oxidationsreaktion beteiligt, bei der ein Proton übertragen wird.
Ziel:
In den nächsten Schritten soll Energie in Form von ATP gewonnen werden: Dazu muss das Molekül eine Phosphatgruppe abspalten. Der sechste Schritt macht es diesbezüglich reaktionsfreudiger.
Reaktion: Nun wird zum ersten Mal ATP gewonnen. 1,3-Bisphosphoglycerat überträgt dazu eine Phosphatgruppe auf ADP. Übrig bleibt 3-Phosphoglycerat und ATP.
Die Gewinnung von ATP durch Übertragung einer Phosphatgruppe nennt man Substratkettenphosphorylierung.
Enzym:
Entsprechend seiner Funktion nennt man das Enzym dieses Reaktionschrittes Phosphoglycerat-Kinase.
Ziel:
Die Gewinnung von ATP.
Reaktion:
Die Phosphatgruppe von C3 wird nach C2 und somit näher an die zweite negative Ladung verschoben. Es entsteht 2-Phosphoglycerat.
Enzym:
Das Enzym Phosphoglyceratmutase kommt zum Einsatz.
Die Enzymgruppe der Mutasen hat die Fähigkeit, eine funktionelle Gruppe innerhalb eines Moleküls an eine andere Position zu verschieben.
Ziel:
Um später eine weitere Phosphatgruppe abspalten zu können, muss das Molekül reaktionsfreudiger gemacht werden. Das Erhöhen der räumlichen Nähe zwischen den negativen Ladungen des Moleküls macht es instabiler und erfüllt so diesen Zweck.
Reaktion:
2-Phosphoglycerat reagiert zu Phosphoenolpyruvat (PEP).
Enzym:
Zuständig ist hier passenderweise die Enolase, denn es entsteht ein Enol.
Ziel:
Auch bei diesem Schritt gilt wieder: Das Potenzial des Moleküls, seine Phosphatgruppe abzugeben, soll erhöht werden.
Reaktion:
Phosphoenolpyruvat gibt eine Phosphatgruppe an ADP ab und verwandelt sich in das stabilere Endprodukt Pyruvat. Aus ADP entsteht ATP.
Enzym:
Dieser Schritt wird von der Pyruvatkinase katalysiert.
Ziel:
Ziele sind gleichermaßen die Gewinnung von ATP und die Überführung in Pyruvat, das von nun an verschiedene Wege im Stoffwechsel einschlagen kann.
Hinweis: Die letzten Schritte sind doppelt abgelaufen! Es sind also zwei Moleküle Pyruvat entstanden.
Jetzt hast du alle Schritte der Glykolyse einzeln kennengelernt! Hier ist eine Übersicht über alle Schritte:
Man kann alle Reaktionen der Glykolyse auch in einer einzigen Reaktionsgleichung zusammenfassen. Diese sieht so aus:
Die Glykolyse ist eine von vielen Stoffwechselwegen des Körpers zur Energiegewinnung. Der Energiestoffwechsel ist allerdings keine Einbahnstraße ohne Abzweigungen und Abkürzungen. Je nach Zelle und Energiezustand können Substrate bzw. Produkte verschiedene Wege einschlagen. So auch das Pyruvat als Produkt der Glykolyse.
Klassischerweise kann man zwischen anaerober und aerober Glykolyse unterscheiden.
Anaerob bedeutet: Es wird kein Sauerstoff benötigt.
Aerob dagegen heißt: Für die Reaktion wird Sauerstoff verbraucht.
In den bisherigen Schritten der Glykolyse war kein Sauerstoff nötig. Die Unterscheidung ergibt sich erst später, nämlich beim weiteren Prozess des Pyruvats.
Bei der anaeroben Glykolyse wird Pyruvat vom Enzym Lactatdehydrogenase (LDH) zu Lactat umgewandelt. Das ist vor allem in Zellen von Bedeutung, die keine Mitochondrien besitzen oder dauerhaft einem geringen Sauerstoffangebot ausgesetzt sind. Dazu zählen z. B. rote Blutkörperchen oder die Zellen des Nierenmarks. Aber auch in der Muskulatur bei Sauerstoffmangel entsteht Lactat.
Lactat kann z. B. in der Gluconeogenese zur erneuten Herstellung von Glucose dienen.
Für die aerobe Glykoloyse werden sowohl Sauerstoff als Mitochondrien benötigt. Pyruvat wird dafür zu Acetyl-CoA decarboxyliert und in den Citratzyklus eingespeist. Entstehende Reduktionsäquivalente (z. B. NADH), dienen in der Atmungskette schließlich der Generierung von ATP.
Wie viel Energie als ATP durch die Glykolyse gebildet werden kann, hängt davon ab, ob die anaerobe oder die aerobe Glykolyse abläuft. Bei der Berechnung der Energiebilanz werden nämlich nicht nur die Reaktionen aus der Glykolyse selbst berücksichtigt, sondern auch nachfolgende Stoffwechselschritte, die Produkte der Glykolyse verwerten.
Die anaerobe Glykolyse liefert nicht besonders viel Energie, ist dafür aber schnell, weil nicht noch Citratzyklus und Atmungskette ablaufen müssen.
Im 1. Teil der Glykolyse werden 2 Mol ATP investiert. Anschließend, weil jeder Schritt doppelt abläuft, entstehen 4 Mol ATP. Das ergibt schließlich einen Gewinn von 2 Mol ATP.
Bei der anaeroben Glykolyse schließt sich die Weiterverarbeitung des Pyruvats im Citratzyklus, sowie die Atmungskette an. Dadurch ist sie insgesamt im Vergleich eher langsam, bringt aber eine große Menge ATP.
Die ersten Reaktionen sind die gleichen wie bei der anaeroben Glykolyse, sodass also zunächst ein Gewinn von 2 Mol ATP in die Bilanz eingeht.
Durch die anschließenden Reaktionen entstehen schließlich allerdings sogar bis zu 32 Mol ATP.
In der Glykolyse wird vor allem die Aktivität der Enzyme reguliert, die irreversible Reaktionen katalysieren. Das sind:
All diese Enzyme können von verschiedenen anderen Molekülen des Stoffwechsels aktiviert oder gehemmt werden. Meist geschieht dies allosterisch.
Bei der allosterischen Hemmung bzw. Aktivierung eines Enzyms bindet ein sogenannter Effektor an anderer Stelle als am aktiven Zentrum (Bindungsstelle des Substrats). Diese Bindung wirkt sich dennoch auf das aktive Zentrum aus, indem sie seine Konformation ändert. Das Enzym wird dadurch, je nach Effektor, gehemmt oder aktiviert.
Ein anderer Regulationsmechanismus besteht über die Wirkung verschiedener Hormone, wie Insulin oder Glucagon.
Insulin ist ein Peptidhormon, das aus der Bauchspeicheldrüse stammt. Es ermöglicht die Aufnahme von Glucose in die Zellen, indem es den Einbau von Glucosetransportern in die Membran bewirkt. Der Blutzuckerspiegel wird durch diesen Prozess gesenkt.
Glucagon ist der Gegenspieler von Insulin. Über verschiedene Mechanismen steigert es den Blutzuckerspiegel. Zum Beispiel wird die Glykogenolyse und die Gluconeogenese angeregt.
Jedes Enzym reagiert spezifisch auf andere Effektoren.
Die Regulation der einzelnen Enzyme der Glykolyse wird in der Schule selten gefragt. Als Vertiefung ist sie dennoch nützlich, um die Anpassungsfähigkeit des Energiestoffwechsels zu verstehen.
In verschiedenen Geweben gibt es unterschiedliche Isoformen der Hexokinase. Die in der Leber vorliegende Variante wird Glucokinase genannt.
Die Hexokinase wird einerseits von Glucose aktiviert und von Glucose-6-Phosphat inhibiert. Das heißt: Das Substrat der Reaktion selbst aktiviert das Enzym, das Produkt hemmt es. Diese Regulation läuft allosterisch ab.
Der Mechanismus, bei dem das Produkt einer Reaktion das katalysierende Enzym hemmt, wird Endprodukthemmung genannt. Das kannst Du Dir so vorstellen, als würde das Enzym merken, dass es schon so viele Produkte hergestellt hat, dass mehr überhaupt nicht nötig sind.
Zusätzlich ist auch die Aktivität der Hexokinasen indirekt an die Hormone Insulin und Glucagon gekoppelt. Insulin wirkt aktivierend, da es auch den Glucose-Spiegel in der Zelle anhebt, Glucagon hingegen inhibierend.
Die Glucokinase wird nicht per Endprodukthemmung durch Glucose-6-Phosphat gehemmt. Dafür spielen Hormone bei der Regulation eine wichtigere Rolle. Insulin steigert etwa die Transkription der Glucokinase im Zellkern, es wird also vermehrt synthetisiert.
Die Phosphofructokinase-1 ist das wichtigste zu regulierende Enzym. Es wird von verschiedenen Syntheseprodukten des Energiestoffwechsels aktiviert oder inhibiert.
Als Faustregel gilt: Produkte, die einen ausreichend hohen Energievorrat der Zelle anzeigen, inhibieren das Enzym allosterisch. Dazu gehören:
Andersherum wird es von Indikatoren eines Energiemangels aktiviert. Vor allem handelt es sich um ADP, da es der Spaltung bzw. Verbrauch von ATP entsteht.
Diese Reaktion hast Du in der Investitionsphase der Glykolyse bereits kennengelernt.
Es gibt noch einen weiteren wichtigen Regulator des Enzyms. Er ist vor allem in der Leber von Bedeutung: Ein kleiner Teil des Fructose-6-Phosphats wird nicht zu Fructose-1,6-Bisphosphat, sondern schlägt einen anderen Weg ein. Durch die Phosphofructokinase-2 wird es, besonders bei Anwesenheit von Insulin, unter ATP-Verbrauch zu Fructose-2,6-Bisphosphat phosphoryliert. Dieses Molekül aktiviert die Phosphofructokinase-1 allosterisch und wirkt sogar stärker als alle anderen Aktivatoren.
Durch Einfluss des Hormons Glucagon wird die Fructose-2,6-Bisphosphatase aktiviert, die Fructose-2,6-Bisphosphat wieder zu Fructose-6-Phosphat dephosphoryliert.
Ein hoher Blutzuckerspiegel führt zur Ausschüttung von Insulin. Insulin verstärkt die Synthese von Fructose-2,6-Bisphosphat, was die Glykolyse aktiviert. Es wird also sichergestellt, dass der Zucker abgebaut wird. Glucagon wirkt entsprechend entgegengesetzt.
Hier siehst Du eine Übersicht zur Regulation der Phosphofructokinase-1:
Abbildung 13: Regulation der Phosphofructokinase-1.
Die Pyruvatkinase wird nach einem ähnlichen Prinzip reguliert wie die Phosphofructokinase-1.
Gehemmt wird sie von Indikatoren für eine hohe Energieladung der Zelle:
Aktiviert wird die Pyruvatkinase hingegen von Fructose-1,6-Bisphosphat. Dabei handelt es sich um eine Feedforward-Stimulation.
Bei der Feedforward-Stimulation wird ein Enzym durch ein bestimmtes Substrat aktiviert. Dabei ist es egal, ob es sich um das direkte Substrat handelt, oder ob es weitere dazwischengeschaltete Reaktionen gibt (so wie bei der Pyruvatkinase und Fructose-1,6-Bisphosphat der Fall).
So wird die effiziente Weiterverarbeitung eines großen Substratangebots gewährleistet.
Zusätzlich spielen wieder Hormone eine Rolle, und zwar primär bei der in der Leber vorhandenen Isoform der Pyruvatkinase. Dabei wirkt Insulin aktivierend und Glucagon inaktivierend.
Diese Grafik zeigt Dir die Regulation der Pyruvatkinase auf einen Blick:
Abbildung 14: Regulation der Pyruvatkinase
Insgesamt gibt es nur wenige Störungen der Glykolyse, die mit dem Leben vereinbar sind, denn es ist ein essenzieller Teil des Stoffwechsels. Ohne die Glykolyse können besonders unser Nervensystem und unsere roten Blutkörperchen nicht ausreichend oder gar nicht mit ATP versorgt werden.
Die existierenden Stoffwechselstörungen sind meist genetisch und betreffen Enzyme, die mit der Glykolyse in direktem Zusammenhang stehen. Ihre Folgen können schwerwiegend sein und unter anderem mit Muskelschwäche und Blutarmut einhergehen.
Ebenfalls gefährlich ist die Behinderung der Glykolyse von außen, z. B. durch Giftstoffe. Ein solcher Stoff ist auch Arsenat, eine Verbindung von Arsen. Strukturell hat es sehr große Ähnlichkeit zu Phosphat. So kann es im sechsten Schritt der Glykolyse statt anorganischem Phosphat mit Glycerinaldehyd-3-Phosphat reagieren. 1,3-Bisphosphoglycerat kann nicht mehr gebildet werden – die ATP-Gewinnung ist eingeschränkt.
Die Glykolyse kann im Zytosol jeder Zelle ablaufen.
In der Glykolyse wird Glucose abgebaut.
Bei der Glykolyse entstehen zwei Moleküle Pyruvat und 2 Mol ATP (anaerobe Glykolyse).
Die Glykolyse ist der erste Schritt des Glucose-Abbaus im Energiestoffwechsel. Glucose wird dabei zu zwei Molekülen Pyruvat abgebaut, wodurch bereits 2 Mol ATP gewonnen werden. An die Glykolyse können sich weitere Stoffwechselwege, wie z.B. der Citratzyklus anschließen.
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