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Mikrotubuli

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Mikrotubuli

Mikrotubuli sind röhrenförmige Proteinstrukturen, die ein elementarer Bestandteil des Cytoskeletts (Zellskelett) von Eukaryoten sind. Außerdem spielen Mikrotubuli eine wichtige Rolle in der Ausbildung des Spindelapparates, bei der Mitose und beim Transport von Vesikeln.

Mikrotubuli: Aufbau

Wofür sind Mikrotubuli überhaupt gut? Um diese Frage zu beantworten, schauen wir uns zunächst ihre Zusammensetzung an.

Zusammensetzung der Mikrotubuli

Zuerst betrachten wir kleinsten Einheiten und arbeiten uns dann zu den größeren Strukturen vor

Tubulin-Heterodimere

Die kleinsten Untereinheiten, aus denen Mikrotubuli aufgebaut sind, nennen sich Tubuline. Das sind kleine, kugelförmige Proteine. Sie haben verschiedene Formen, die hier wichtigen sind aber die α- und β-Tubuline. Jeweils ein α-Tubulin lagert sich mit einem und β-Tubulin zusammen, um ein sogenanntes Heterodimer zu bilden.

Was ein Heterodimer ist, lässt sich aus den einzelnen Wortteilen ableiten. Es ist ein Dimer, besteht also aus zwei Untereinheiten. Diese beiden Untereinheiten sind nicht das gleiche Protein, haben daher zumindest in Teilen unterschiedliche Strukturen (hetero).

Mikrotubuli Tubulin Heterodimer Aufbau StudySmarterAbbildung 1: Tubulin-Heterodimer

Jedes dieser Heterodimere hat ein positives und ein negatives Ende. Das α-Tubulin bildet dabei das negative Ende, während das β-Tubulin das positive Ende darstellt.

Protofilamente

Die Tubulin-Heterodimere lagern sich längst zusammen und bilden dabei lange Ketten. Diese nennt man auch Protofilamente. Beim Kettenwachstum orientieren sich die Dimere so, dass sich α- und β-Tubuline immer abwechseln.

Die Bezeichnung der positiven und negativen Enden bezieht sich jetzt nicht mehr auf jedes Dimer, sondern auf die Enden des Protofilaments. Das Ende, das mit einem α-Tubulin aufhört, ist jetzt das negative Ende und die andere Seite die jetzt mit einem β-Tubulin aufhört ist das positive Ende.

Mikrotubuli Protofilament Aufbau StudySmarterAbbildung 2: Protofilament

Der Anbau von neuen Dimeren, und somit auch das Wachstum der Protofilamente, geschieht immer am positiven Ende der Kette.

Mikrotubuli

Von diesen Protofilamenten sind jeweils 13 seitlich aneinander gelagert und bilden dadurch starre, stabile Röhren: Mikrotubuli. Je nach Organismus haben Mikrotubuli einen Durchmesser von jeweils 20 bis 30 Nanometern.

Damit Du Dir diesen Durchmesser etwas genauer vorstellen kannst, hier ein kleiner Vergleich: Ein durchschnittliches Menschenhaar ist mit einem Durchmesser von 60 Mikrometern etwa 2000x breiter als ein Mikrotubulus.

Mikrotubuli Aufbau Struktur Zusammensetzung StudySmarterAbbildung 3: Aufbau eines Mikrotubulus

Diese Röhren schweben nicht einfach lose in der Zelle herum. Mikrotubuli fangen mit ihrem Wachstum meistens in sogenannten Mikrotubulus-Organisationszentren (MTOC) an. Dadurch sind Mikrotubuli mit ihrem Minus-Ende oft in so einem MTOC verankert und können mit ihrem positiven Ende gerichteter zu einem bestimmten Ziel wachsen (meistens die Zellwand).

Ein wichtiges MTOC der tierischen Zelle ist das Zentrosom. Hier starten Mikrotubuli ihr Wachstum, die den Spindelapparat für die Zellteilung bilden, aber auch Mikrotubuli, die zur Stabilität der Zelle beitragen.

Das Zentrosom selbst besteht aus Zentriolen: zylinderförmige Strukturen, die aus 9 × 3 Mikrotubuli aufgebaut sind.

Dynamische Instabilität der Mikrotubuli

Nicht alle Mikrotubuli sind stabil, wie in Abbildung 3 dargestellt, und bilden ein festes Gerüst. Einige Mikrotubuli sind sehr dynamische Strukturen, sie können nicht in einem Zug direkt zu ihrem Ziel wachsen. Stattdessen werden sie immer wieder ein Stückchen abgebaut, bevor sie erneut weiterwachsen können. Diesen Zustand nennt man auch dynamische Instabilität.

Während stabile Mikrotubuli, die ihr Ziel bereits gefunden haben, bis zu einigen Stunden bestehen können, sind dynamische Mikrotubuli teilweise schon nach 10 Minuten wieder vollständig abgebaut.

Stabilität der Mikrotubuli

Was ist der Grund für die dynamische Instabilität? Hierfür betrachten wir, wie sich die einzelnen Tubulin-Dimere überhaupt zur komplexen Struktur der Mikrotubuli anordnen können.

An das β-Tubulin also die positive Seite ist GTP gebunden. Nur in dieser GTP-gebundenen Form kann das Tubulin in den wachsenden Strang eingebaut werden.

GTP kannst Du Dir wie ATP, den universellen Energieträger der Zelle, vorstellen. Der einzige Unterschied besteht darin, dass die Base Guanin statt Adenin verbaut ist. In beiden Fällen kann durch die Abspaltung eines Phosphatrests Energie erzeugt werden, die in der Zelle vielfältig genutzt werden kann. Der verbleibende Rest des Energieträgers wird als GDP bezeichnet.

Lagern sich neue Tubulin-Dimere an die wachsenden Protofilamente an, werden nach einer Weile die GTP-Moleküle an den Tubulinen zu GDP hydrolysiert. Normalerweise spalten sich die GTP-Moleküle so langsam, dass am wachsenden Ende eines Filaments immer eine sogenannte "GTP-Kappe" bestehen bleibt. Diese Kappe ist nötig für die Stabilität der Mikrotubuli.

Instabilität der Mikrotubuli

Manchmal ist die Konzentration der neuen Tubulin-Dimere in der Umgebung der wachsenden Mikrotubuli jedoch so gering, dass der Einbau neuer Dimere langsamer verläuft als die Spaltung der GTP-Moleküle in den bereits verbauten Dimeren. In solchen Fällen kommt es zu einer sogenannten catastrophe. Es besteht nun keine GTP-Kappe mehr, weshalb das Ende des Mikrotubulus instabil ist und anfängt zu zerfallen. Es lösen sich immer mehr Dimere ab und die Filamente schrumpfen.

Stell Dir diesen Vorgang folgendermaßen vor: Du hast einige Fäden vor dir, die alle gleich lang geschnitten sind. Mit der einen Hand hältst Du das Bündel an Fäden am unteren Ende fest, mit der anderen ganz am oberen Ende. Deine Hände sind der einzige Grund, wieso die Fäden straff zusammengehalten werden. Lässt Du Deinen Griff am oberen Ende los, fallen die Fäden mit dieser Seite alle nach unten und hängen in deiner Hand wie ein verwelkter Blumenstrauß. Auf diese Weise sind GTP-Kappen nötig, um die Protofilamente zu Mikrotubuli zusammenzuhalten.

Dieser Vorgang wird dann gestoppt, wenn wieder genug Tubulin-Dimere zur Verfügung stehen, die eingebaut werden können. Bei so einer rescue kann sich wieder eine GTP-Kappe ausbilden und die Mikrotubuli können weiterwachsen, bis es erneut zu einer catastrophe kommt.

Mikrotubuli: Funktion

Wie bereits erwähnt haben Mikrotubuli essenzielle Aufgaben in der Zellteilung oder der Zellstabilisierung.

Transport entlang von Mikrotubuli

Mikrotubuli sind nicht nur selbst zuständig für viele Aufgaben, sondern dienen auch als Gerüst für Motorproteine. Diese Motorproteine haben Vesikel (kleine Membranbläschen mit Inhalt), ganze Organellen oder Biomakromoleküle gebunden und können diese durch die Zelle transportieren, indem sie sich über Mikrotubuli bewegen. Zu diesen Motorproteinen zählen zum Beispiel Kinesin oder Dynein.

Aufbau der Motorproteine

In ihrem Aufbau ähneln sich Kinesine und Dyneine:

Meistens haben sie zwei Kopfdomänen (=Motordomänen), mit denen sie wie mit zwei Füßen auf den Mikrotubulix befestigt sind. Von hier führen zwei lange, verwundene α-Helices zur Schwanzdomäne. An ihrem Ende ist die Ladung befestigt.

Es gibt auch Ausnahmen: Manche Kinesine haben zum Beispiel an beiden Enden Kopfdomänen, sodass sie keine Ladung transportieren, sondern zwei Mikrotubuli binden können.

Bewegung der Motorproteine

Ein Unterschied zwischen Kinesinen und Dyneinen ist ihre Bewegungsrichtung:

Kinesine bewegen sich meistens in Richtung der positiven Enden der Mikrotubuli und transportieren ihre Ladung somit von innerhalb der Zelle an ihren Rand. Dyneine bewegen sich meistens entgegengesetzt.

Für ihre Fortbewegung nutzen beide den sogenannten Hand-over-hand-Mechanismus:

Die zwei Kopfdomänen werden abwechselnd voreinander gesetzt, sodass sich das Motorprotein auf den Mikrotubuli vorwärts bewegen kann. Dabei ist immer mindestens eine der Kopfdomänen auf dem Mikrotubulus befestigt.

Mikrotubuli Motorproteine Kinesin Bewegung Mechanismus StudySmarterAbbildung 4: Vorwärtsbewegung eines Motorproteins auf dem Mikrotubulus

Sowohl Dynein als auch Kinesin benötigen für diesen Vorgang Energie in Form von ATP. Für jeden Schritt wird in einer Kopfdomäne ein ATP Molekül aufgebraucht und für den nächsten Schritt mit einem neuen Molekül ersetzt. Je nachdem, ob gerade ATP, die gespaltene Form ADP oder nichts gebunden ist, bindet die Motordomäne fest oder schwach am Mikrotubulus und ermöglicht es dem Protein, sich gerichtet nach vorne zu bewegen.

Bei jedem Schritt eines Kinesins werden 8 Nanometer zurückgelegt. Manche Kinesine können Geschwindigkeiten von bis zu einigen tausend Nanometern pro Sekunde erreichen. Somit legen Motorproteine zum Teil einige hundert Schritte pro Sekunde zurück.

Nutzen der Motorproteine

Viele der Ladungen, die durch Motorproteine über Mikrotubuli transportiert werden, sind Vesikel. Diese entstehen zum Beispiel, wenn Zellen durch Endozytose Stoffe durch ihre Membran aufnehmen und sie dabei in kleine Membranbläschen verpacken. Diese Stoffe müssen dann zu den entsprechenden Zellorganellen transportiert werden, um dort weiterverarbeitet zu werden.

Zellteilung

Bei der Zellteilung spielen nicht nur Mikrotubuli, sondern auch die bereits erwähnten Motorproteine eine Rolle.

Ausbildung des Spindelapparates

Zu den wichtigsten Aufgaben der Mikrotubuli zählt die Bildung des Spindelapparates, der Chromosomen bei der Zellteilung auf die beiden Seiten der Zelle zieht.

Für einen besseren Überblick über den Zellzyklus kannst Du Dir gern unsere Artikel zur Zellteilung und zur Mitose durchlesen.

Dafür trennen sich die beiden Zentriolen, aus denen das Zentrosom der Zelle aufgebaut ist, und platzieren sich beide an entgegengesetzten Seiten der Zelle. Hier dienen sie erneut als Zentrosomen und somit als MTOC. Die Mikrotubuli können hier dynamisch und sternförmig aus ihnen herauswachsen.

Mikrotubuli Spindelapparat Mitose Chromatiden StudySmarterAbbildung 5: Spindelapparat zieht Schwesterchromatiden während der Mitose auseinanderQuelle: wikipedia.de

In diesem Fall ist es wichtig, dass die Mikrotubuli eine dynamische Instabilität besitzen: durch das ständige Auf- und Abbauen fällt es ihnen leichter, ihr recht kleines Ziel zu finden: die Zentromere der Chromosomen.

Die dynamische Instabilität wird von der Zelle auch auf andere Weise genutzt:

Die Mikrotubuli können gar nicht von allein an die Zentromere binden, selbst wenn sie es finden. Hat ein Mikrotubulus von einer Seite der Zelle ein Zentromer erreicht, aber noch keines von der anderen Seite, wird ersteres so lange ab- und aufgebaut, bis ein zweites Mikrotubulus das Chromosom erreicht.

Erst dann können beide Mikrotubuli gleichzeitig an das Zentromer binden und die Chromatiden auseinander ziehen. So wird verhindert, dass beide Chromatide auf eine Seite gezogen werden, und dadurch beide Zellen einen fehlerhaften Chromosomensatz besitzen.

Bewegung des Spindelapparates

Es reicht allerdings nicht aus, nur Mikrotubuli wachsen zu lassen, damit der Spindelapparat funktioniert.

Motorproteine mit zwei Kopfdomänen sind zum Beispiel dazu fähig, gleich zwei Mikrotubuli zu binden. Diese können dann entweder festgehalten werden, um den Spindelapparat zu stabilisieren oder durch andere Kinesine gegeneinander verschoben werden. Dadurch kann der Spindelapparat zusammen- und auseinandergezogen werden.

Andere Kinesine sind dafür verantwortlich, dass die Mikrotubuli an die Chromosomen binden können.

Aufgrund der großen Rolle von Mikrotubuli in der Zellteilung können inzwischen Mikrotubuli-Gifte genutzt werden, um verschiedene Krankheiten zu behandeln: Vinplastin und Taxol sind beides Stoffe, die ursprünglich in Pflanzen gefunden wurden und durch Eingriffe in den Auf-/Abbau von Mikrotubuli die Mitose verhindern können. Das macht sie zu effektiven Chemotherapie-Mitteln bei der Behandlung von Krebs. Dabei soll verhindert werden, dass Krebszellen ihre hohe Teilungsrate beibehalten.

Stabilisierung des Cytoskeletts

Zusammen mit Actinfilamenten und Intermediärfilamenten bilden stabile Mikrotubuli das Cytoskelett der Zelle. Das Cytoskelett sorgt dafür, dass Zellen gegen mechanische Einflüsse geschützt sind und ihre Form behalten. Außerdem kann das Cytoskelett auch dafür verantwortlich sein, die Zelle zu bewegen, sollte sie ihren Platz ändern.

Bildung von Zilien

Mikrotubuli sind besonders wichtig bei der Ausbildung von sogenannten Zilien. Das sind kleine, haarförmige Ausstülpungen auf vielen tierischen Zellen, manchen Pflanzenzellen und manchen Einzellern. Durch die Anordnung von Mikrotubuli-Bündeln in ein bestimmtes Muster wird es den Zilien ermöglicht, ihre Form anzunehmen.

Auch für die Zilien sind Motorproteine nötig: Dyneine bündeln und bewegen Mikrotubuli gegeneinander. So ermöglichen sie es den Zilien dadurch, sich gerichtet zu bewegen. Der zugehörige Mechanismus wird auch als sliding-filament-Mechanismus bezeichnet.

Zilien werden zum Beispiel in Form von Kinozilien auf den Epithelzellen unserer Bronchien ausgebildet. Um Fremdkörper oder Schleim zu entfernen, bewegen sich die Zilien im Gleichschlag. Du kannst Dir das wie ein weites Weizenfeld vorstellen, über das man einen Windwogen streichen sieht. Auf diese Weise können Substanzen, die auf diesen Zilien liegen, aus unseren Bronchien entfernt werden.

Bildung von Geißeln

Mikrotubuli und Dyneine arbeiten auch bei Geißeln zusammen (der eukaryotischen Form von Flagellen): Diese sind ähnlich aufgebaut wie Zilien, bewegen sich aber andersartig, sodass sie eher für die Fortbewegung von Zellen verantwortlich sind. Zum Beispiel nutzen Spermien ihre Geißel, wenn sie ihren Weg zur Befruchtung einer Eizelle zurücklegen müssen.

Auch hier sind die Mikrotubuli wie in Zilien in einer bestimmten Form zueinander angeordnet, um Geißeln ihre Form und Bewegung zu ermöglichen: Neun Bündel aus jeweils zwei Mikrotubuli sind im Kreis angeordnet und in der Mitte des Kreises finden sich noch einmal zwei Mikrotubuli. Diese Anordnung wird auch -Struktur genannt oder als Axonem bezeichnet. Als MTOC für Axoneme dienen sogenannte Basalkörper.

Mikrotubuli - Das Wichtigste

  • Mikrotubuli formen lange Röhren in der Zelle, weshalb sie zur Stabilisierung des Zytoskeletts, für den Spindelapparat bei der Zellteilung und als Transportsystem genutzt werden.
  • Mikrotubuli bestehen meist aus 13 Protofilamenten, die aus zusammengelagerten Tubulin-Heterodimeren bestehen. Diese bestehen aus globulären α- und β-Tubulinen.
  • Durch die dynamische Instabilität zerfallen Mikrotubuli oft ein Stück, bevor sie weiterwachsen können, weshalb sie sich besser zu ihrem Ziel "hintasten" können.
  • Motorproteine können sich über Mikrotubuli bewegen und dabei Vesikel oder Makromoleküle transportieren oder aber die Mikrotubuli gegeneinander bewegen.

Häufig gestellte Fragen zum Thema Mikrotubuli

Mikrotubuli bilden verzweigte Röhrenstrukturen in der Zelle aus. Sie können dadurch das Zytoskelett stabilisieren, oder als Schienensystem für Motorproteine dienen, die Vesikel oder Makromoleküle durch die Zelle transportieren. Bei der Zellteilung bilden Mikrotubuli den Spindelapparat, der die einzelnen Chromatiden auseinander zieht. Auch Strukturen wie Zilien oder Geißeln werden durch Mikrotubuli verstärkt und bewegt.

Mikrotubuli kann man in eukaryotischen Zellen finden, also auch in Pflanzenzellen.

Für die Ausbildung des Spindelapparats platzieren sich zwei Zentrosomen in der Zelle, aus denen Mikrotubuli anfangen zu wachsen. Dabei lagern sich immer mehr Tubulin-Dimere aneinander und verlängern die einzelnen Protofilamente der Mikrotubuli. Mithilfe von Motorproteinen und dynamischem Wachstum können schließlich zwei Mikrotubuli an das Zentromer eines Chromosoms binden und die einzelnen Chromatide auseinander ziehen.

Das Cytoskelett befindet sich im Cytoplasma der Zelle und besteht aus mehreren Arten von Proteinfilamenten. Mikrotubuli bilden dynamische Röhrenstrukturen innerhalb der Zelle. Aktinfilamente ordnen sich unterhalb der Plasmamenbran an und stabilisieren dadurch die Zellform. Intermediärfilamente sind äußerst stabil und schützen die Zelle daher vor mechanischen Einflüssen.

Finales Mikrotubuli Quiz

Frage

In welchen Zellen sind Mikrotubuli zu finden?

Antwort anzeigen

Antwort

In eukaryotischen Zellen

Frage anzeigen

Frage

Welche Motorproteine bewegen sich auf Mikrotubuli?

Antwort anzeigen

Antwort

Dynein

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Frage

Mit welchem Mechanismus bewegen sich Motorproteine über Mikrotubuli?

Antwort anzeigen

Antwort

  • Hand-over-hand Mechanismus
  • Motordomänen werden abwechselnd voreinander gesetzt
  • Mindestens eine Domäne ist immer am Filament befestigt
Frage anzeigen

Frage

Wie können sich die Motorproteine der Mikrotubuli vorwärts bewegen?

Antwort anzeigen

Antwort

  • für jeden Schritt wird die Energie eines ATP verbraucht
  • je nachdem ob ATP, ADP oder nichts gebunden ist, ändert sich die Stärke der Bindung zwischen Motorprotein und Filament
Frage anzeigen

Frage

Was können Kinesine und Dyneine alles binden?

Antwort anzeigen

Antwort

  • Mikrotubuli
  • Vesikel
  • Zellorganellen
  • Biomakromoleküle
Frage anzeigen

Frage

Was ist die dynamische Instabilität?

Antwort anzeigen

Antwort

  • Mikrotubuli schrumpfen immer wieder an ihrem wachsenden Ende, bevor sie wieder anfangen zu wachsen
Frage anzeigen

Frage

Wie kommt es zur dynamischen Instabilität?

Antwort anzeigen

Antwort

Normal

  • GTP ist an Tubulin-Dimere gebunden, die eingebaut werden
  • Nach dem EInbau spaltet sich GTP zu GDP und P, aber nicht so schnell, wie neue Dimere eingebaut werden
  • GTP-Kappe stabilisiert Mikrotubulus

Catastrophe

  • Nicht genügend Dimere vorhanden -> Einbau läuft langsamer ab als GTP-Spaltung
  • GTP-Kappe ist nicht mehr vorhanden und Filamente lösen sich langsam vom positiven Ende aus auf

Rescue:

  • Tubulin-Dimer-Konzentration ist wieder hoch genug -> Einbau wird schneller
  • GTP-Kappe kann wieder ausgebildet werden
  • Mikrotubulus wächst
Frage anzeigen

Frage

Wie sind Mikrotubuli aufgebaut?

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Antwort

  • Jeweils ein α- und ein β-Tubulin bilden ein Tubulin-Heterodimer
  • Tubulin-Heterodimere bilden Protofilamente
  • Meist 13 Protofilamente bilden einen Mikrotubulus
Frage anzeigen

Frage

Wie sind Zentriolen aufgebaut?

Antwort anzeigen

Antwort

  • 9x3 Mikrotubuli sind zylinderförmig angeordnet
  • Zentriolen bilden das Zentrosom
Frage anzeigen

Frage

Was sind Axoneme und wie sind sie aufgebaut?

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Antwort

  • Anordnungen von Mikrotubuli in einer  Struktur
  • 9 Bündel aus 2 Mikrotubuli bilden einen Zylinder, in dessen Mitte noch 2 Mikrotubuli verlaufen
  • Auch Dyneine sind in Axonemen zu finden
Frage anzeigen

Frage

Welche Strukturen sind durch Mikrotubuli und ihre Motorproteine beweglich?

Antwort anzeigen

Antwort

Zilien

Frage anzeigen

Frage

Wieso können Mikrotubuli-Gifte für Krebstherapien genutzt werden?

Antwort anzeigen

Antwort

  • Mikrotubuli bilden den Spindelapparat aus und sind daher nötig für die Zellteilung
  • Krebszellen teilen sich sehr oft und schnell
  • Mikrotubuli-Gifte können in den schnellen Zellzyklus von Krebszellen eingreifen und ihre Teilung hemmen
Frage anzeigen

Frage

Wie wachsen Mikrotubuli?

Antwort anzeigen

Antwort

Am positiven Ende

Frage anzeigen

Frage

Wie sind Motorproteine aufgebaut?

Antwort anzeigen

Antwort

  • 2 Kopf-/Motordomänen zur Befestigung am Mikrotubulus
  • 2 miteinander verwundene α-Helices
  • Schwanzdomäne zur Befestigung der Ladung ODER noch mal 2 Kopfdomänen zur Befestigung an einem anderen Mikrotubulus
Frage anzeigen

Frage

Welche dieser Aussagen über Kinesine und Dyneine sind richtig?

Antwort anzeigen

Antwort

Kinesine bewegen sich meist zum positiven Ende, Dyneine zum negativen

Frage anzeigen
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