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Mobilität ist ein wichtiger Bestandteil für Lebewesen. Nicht nur beim Menschen: von lebenden Begleitern, wie Pferden, über technische Errungenschaften, wie Automobile oder Hochgeschwindigkeitszügen, doch allgemein in der Natur stellt Fortbewegung einen wichtigen Aspekt dar. Eines der ersten Formen der Mobilität von Lebewesen und einer der frühsten Erfindungen der Evolution, beinhaltet das Rad, einen Rotationsmotor und die Schiffsschraube vereint im biochemischen Motor des Flagellum.
Geißeln oder Flagellen (vom lateinischen flagellum für “Geißel” oder “Peitsche”) sind fadenförmige Anhängsel einer Zelle, die in der Lage sind, Bewegungen durchzuführen.
Geißeln bzw. Flagellen sind sowohl bei den Prokaryoten als auch bei den Eukaryoten zu finden.
Eine Domäne ist die höchste Kategorie zur Klassifizierung von Lebewesen nach der systematischen Einteilung von Lebewesen in der Biologie.
Zu den Prokaryoten (vom altgriechischen πρό pro für “vor” und κάρυον karyon für “Kern”) gehören alle Mitglieder der Domänen Arachaea und Bacteria. Sie zeichnen sich dadurch aus, dass sie keinen Zellkern besitzen.
Zu den Eukaryoten (vom altgriechischen εὖ eu für “richtig” oder “echt” und κάρυον karyon für “Kern”) gehören alle Mitglieder der Domäne Eukarya. Sie besitzen, im Gegensatz zu den Prokaryoten, einen “echten” Zellkern.
Sowohl Prokaryoten als auch Eukaryoten haben – äußerlich betrachtet – ähnliche Strukturen, die wie Geißeln und Flagellen aussehen. Diese besitzen allerdings in ihrer Struktur und ihrer Funktion in den jeweiligen Domänen deutliche Unterschiede. Dennoch werden die Begriffe “Geißel” und “Flagellum” unglücklicherweise häufig synonym gebraucht. Um eine Auseinanderhaltung zu ermöglichen, halten sich deutsche Autoren im Allgemeinen an folgende Regelung:
Die fadenförmigen Anhängsel werden bei Prokaryoten Flagellum, bei Eukaryoten Geißel genannt.
Im Folgenden wird sich an obige Bestimmung gehalten.
Im Englischen wird solch eine begriffliche Abgrenzung nicht benötigt, da einheitlich flagellum verwendet wird.
Wohl einer der ersten Formen der Fortbewegung eigneten sich die Bakterien an. Das Flagellum besteht aus einem komplexen Motor und einem langen, hohlen Filament.
Ein Filament meint im Sinne der Zytologie ein langes fadenförmiges Konstrukt, das meistens aus unterschiedlichen (heterogenen) Strukturelementen besteht. Die Strukturelemente können sich sowohl aufgrund ihrer Zusammensetzung als auch in ihrer Funktion unterscheiden.
Das Flagellum besteht aus einem langen Filament und einem Motorkomplex.
Das Filament besteht hauptsächlich aus Flagellin.
Das Filament der Flagellen von Bakterien wird durch die Verkettung von zehntausenden Flagellin-Proteinen in Form einer Helix gebildet. Die Helix hat einen Durchmesser von 15–20 nm, das Filament erreicht eine Länge von 5–20 µm.
“nm” steht für Nanometer und entspricht 10-9 m. “µm” hingegen steht für Mikrometer und entspricht 10-6 m. Das bedeutet, dass ein Mikrometer um ein Tausendfaches länger ist, als ein Nanometer!
Die Helix enthält keine aktiven Komponenten, sie ist vollständig hohl und ist, im Vergleich zur Geißel der Eukaryoten, “starr”.
Wie der Name schon suggeriert, ist der Motorkomplex ein beeindruckendes, hoch kompliziertes molekulares Konstrukt. Es folgt dem Rotor-Stator-Prinzip.
Als Rotor (von lateinisch rotare für “drehen”) wird der sich rotierende Bestandteil eines Konstrukts bezeichnet.
Der Stator (von lateinisch stare für “stillstehen”) wird der unbewegliche, feststehende Bestandteil eines Konstrukts genannt.
Der Haken ist das Verbindungsstück zwischen dem Motorkomplex und dem Filament. Er weist eine Biegung auf, weswegen bei der Rotation des Motors um seine eigene Achse eine propellerartige Drehung des Filaments entsteht.
Der L-Ring dient der Verankerung in der äußeren Membran und trennt gleichermaßen den Schaft, d. h. die Drehachse, von derselbigen.
Der L-Ring ist nur bei Gram-negativen Bakterien zu finden. Die Gramfärbung ist eine Methode der Molekularbiologie. Zunächst wird ein Farbstoff hinzugegeben, der alle Bakterien gleichermaßen einfärbt. Beim Entfärben behalten Gram-positive Bakterien eine Verfärbung bei, Gram-negative hingegen nicht. Dies ist bspw. nützlich zur Entscheidung der passenden Antibiotikabehandlung. Nicht alle Bakterien verhalten sich bei der Gramfärbung eindeutig.
Der P-Ring stabilisiert und führt den Schaft durch die Zellwand gleichermaßen.
Der MS-Ring fungiert als Lager für den Motor in der Zellmembran. Dies bedeutet, dass das Lager nur Bewegungen des Schafts in erwünschten Freiheitsgraden erlaubt. Er stellt den ersten von zwei Bestandteilen als Rotor dar. Die Motorproteine bringen den MS- und C-Ring in Rotation und gleichermaßen den damit verbundenen Schaft und damit das Filament.
Streng genommen besteht der MS-Ring aus zwei Ringen, also aus dem M- und S-Ring. Wenn sie separat aufgeführt werden, sind der M- und S-Ring dementsprechend die ersten beiden von drei Bestandteilen des Rotors.
Der C-Ring stabilisiert abermals den Motorkomplex und reicht in das Cytoplasma hinein.
Motorproteine sind Proteine, die unter Energieverbrauch ihre Form enorm verändern und durch diese Bewegung Kraft übertragen können.
Die Motorproteine, die außen am MS-Ring positioniert sind (hier abgekürzt mit Mot), versetzen zusammen mit den Fli-Proteinen im Inneren des C-Rings den Schaft in eine Rotationsbewegung.
Fli-Proteine beschreibt eine Gruppe von Proteinen, die in Bakterien zum Antrieb des Flagellum genutzt werden.
Der Fli-Proteinkomplex steuert die Richtung, in die der Schaft rotiert. Wenn die Mot-Motorproteine Protonen aus dem interzellulären Raum zwischen innerer Zellmembran und der Peptidoglykanschicht in den intrazellulären Raum hindurchströmen lassen, dreht sich der Motorteil, ähnlich, wie sich das Wasserrad einer Mühle dreht. Dies versetzt wiederum den gesamten Schaft und damit das Filament in eine Rotation.
Die Peptidoglykanschicht, auch Murein genannt (von lateinisch murus für “Mauer” oder “Schutz”) ist eine in den meisten Bakterien (aber nicht Archaeen) vorkommende Zellwand aus Peptidoglykan, die durch ihre Festigkeit eine Stütz- und Schutzfunktion besitzt. Peptidoglykan ist ein Polymer aus Aminozuckern, der über kovalente Bindungen mit Aminosäuren in regelmäßigen Abständen ein Riesenmolekül bildet.
Damit der Motorkomplex angetrieben wird, muss das Bakterium aus dem Cytoplasma in den Interzellularraum zwischen der Zellmembran und der Zellwand Protonen unter Energieaufwand pumpen. Der elektrochemische Gradient der Protonen (vorliegend durch eine pH-Differenz und einer elektrischen Spannung) an der Zellmembran wird wiederum bei den Mot-Motorproteinen ausgenutzt.
Für eine Umdrehung werden ca. 1000 Protonen benötigt. Dabei können Bakterien im Allgemeinen eine Rotationsfrequenz von 50 bis 100 Umdrehungen pro Sekunde (!) erreichen.
Über die Flagellen in Archaeen ist bisher nur äußerst wenig bekannt. Folgende Unterschiede zu Bakterien sind bereits entdeckt worden:
Der Aufbau der Geißeln ist fundamental verschieden zum Flagellum der Prokaryoten. Geißeln der Eukaryoten sind Ausläufer der Zelle und damit von der Zellmembran umhüllt. Dies macht ihr inneres einen Teil des Cytoplasmas. Dies legt eine bestimmte Entwicklungsgeschichte der Geißeln bei Eukaryoten nahe.
Die Geißel der Eukaryoten entsprang vermutlich aus den Mikrotubuli des Cytoskeletts der Zelle.
Das Cytoskelett (vom altgriechisch κύτος kýtos für “Zelle”) ist ein Netzwerk aus Proteinen, die das Cytoplasma – den Zellinnenraum – durchziehen. Es ist vermutlich sowohl für die Stabilisierung und die Bewegung der Zelle als ganzes, als auch für den Transport innerhalb der Zelle verantwortlich.
Mikrotubuli sind mit 25 nm Durchmesser die größten Bestandteile des Cytoskeletts. Sie bilden lange Röhren, die unverzweigt bleiben, und mehrere µm Länge erreichen können.
Vermutlich ist Dir der Begriff der Mikrotubuli schon mal im Kontext der Kernteilung begegnet. Dort bauen sie nämlich den Spindelapparat auf, der zur Trennung der Chromosomen während der Meiose und Mitose fungiert. Mehr zur Struktur der Mikrotubuli findest Du in einer eigenen Erklärung.
Mikrotubuli kleiden den Innenraum von Cilien und Geißeln der Eukaryoten aus. Sie bilden sich durch Ausstülpungen der Plasmamembranen.
Cilien (vom lateinischen cilium für “Wimper”) haben lediglich eine Länge bis zu 0,25 µm. Sie kommen meist in sehr großer Zahl vor und unterscheiden sich von Geißeln nur, dass letztere mit 100–200 µm wesentlich länger sind und meist in deutlich geringerer Zahl auf der Zelloberfläche auftreten.
Beide sind prinzipiell gleich aufgebaut und bauen auf einer sogenannten “9 ∗ 9 + 2”-Struktur auf, die Axonem genannt wird.
Ein Axonem (veraltet auch als Achsenfaden bezeichnet) ist eine charakteristische Struktur von Mikrotubuli, die der “9 ∗ 9 + 2”-Anordnung folgen.
Hierbei umgeben neun Paare von Mikrotubuli (sog. Mikrotubulidupletts) einen zentrales, einzelnes Mikrotubuliduplett. Die äußeren Paare werden periphäre Mirkotubulidupletts genannt, das innere als zentraler Mikrotubuliduplett bezeichnet.
Die Bewegung der Cilien bzw. Geißeln basiert auf einem Motorprotein. Dieses verbindet zwei Mikrotubulidupletts miteinander. Dieses Motorprotein kann unter Nutzung von ATP, also chemischer Energie, eine enorme räumliche Formänderung durchführen. Dadurch gleiten beide verbundenen Mikrotubulidupletts aneinander vorbei.
Werden nun die beiden Mikrotubulidupletts mit einem weiteren Molekül quer vernetzt, so kann das Vorbeigleiten der Dupletts aneinander verhindert und somit eine Krümmung des Ciliums bzw. der Geißel erzeugt werden.
Das Axonem erstreckt sich über die Länge der Geißel bis ungefähr auf die Ebene der Membran des Zellkörpers. Zum Bereich des Zellkörpers geht das Axonem in den sogenannten Basalkörper über.
Der Basalkörper (auch Kinetosom oder Blepharoplast genannt) ist ein Centriol an der Basis einer eukaryotischen Geißel oder Cilie.
Centriolen sind paarige Organellen, die in den Zellen von Tieren und Protisten während der Zellteilung an der Bildung des Spindelapparats beteiligt sind.
Zwischen der Zellmembran und dem Axonem bewegen sich verschiedenartige Moleküle. Diese dienen vermutlich dem Aufbau und der Reparatur der Geißel. Eventuell können sie auch als Signalrezeptoren verwendet werden.
Wenn man einen Querschnitt des Basalkörpers betrachtet, kann man neun Mikrotubulitripletts ohne ein zentrales Mikrotubuliduplett erkennen. Es folgt also einer “9 ∗ 3”-Struktur.
Je nachdem, wie viele Flagellen das Bakterium bzw. Geißeln der Eukaryot besitzt und wie sie positioniert und angeordnet sind, werden unterschiedliche Begriffe zur Beschreibung verwendet:
Die Polarität bzgl. der Begeißelung gibt bei Prokaryoten bzw. Eukaryoten an, ob das Flagellum bzw. die Flagellen oder die Geißel bzw. die Geißeln nur an einem oder beiden Enden – den Zellpolen– des Organismus zu finden sind.
Dementsprechend hat man eine monopolare oder bipolare Begeißelung vorliegen.
Wenn die Begeißelung seltener Weise nicht an den Zellpolen des Bakteriums, sondern an den Seiten erfolgt, spricht man von “lateraler” Begeißelung. Sie ist bzgl. Geschwindigkeit nachteilig, kann allerdings zum Navigieren in hoch-viskosen oder engen Stellen vorteilhaft sein.
Der Erreger Vibrio cholerae ist der Verursacher der Cholera-Erkrankung (vom griechischen χολή cholḗ für “Galle”). Sie werden meist über verunreinigtes Wasser oder infizierter Nahrung aufgenommen und sorgen in den häufigsten Fällen für eine Infektion des Dünndarms. Dies hat meist extremen Durchfall und starkes Erbrechen (manchmal auch Gallenbrechdurchfall genannt) zur Folge.
Vibrio cholerae besitzt eine monopolare Begeißelung.
Rattenbissfieber ist eine Infektionskrankheit, die durch die Übertragung des Spirillum Spirillum minus durch einen Nagetierbiss, wie Ratten, Mäuse und Eichhörnchen, aber auch durch einen Biss von Nagetier-fressenden Haustieren, ausgelöst wird. Es tritt besonders häufig in Japan auf und verursacht zunächst ein tiefrote Verfärbung um die Bissstelle. Hierauf wechseln sich innerhalb von 4–5 Tagen fieberfreie Phasen mit Fieberschüben ab. Meist heilt es innerhalb von ein paar Wochen bis Monaten aus.
Spirillum minus ist bipolar begeißelt.
Die Anzahl und Positionierung der Flagellen bzw. der Geißeln werden durch weitere Begriffe wie holotrich oder polytrich angegeben.
Es gibt folgende Begriffe hierzu:
Escherichia Coli (benannt nach dessen Ersten Beschreiber, dem Kinderarzt Theodor Escherich und dem lateinischen Genitiv von colon für einen Teil des Dickdarms) ist ein peritriches Bakterium, das im menschlichen Darm vorkommt. Es zählt zu den am gründlichsten erforschten Modellorganismus und bildete die Grundlage für zahlreiche Vergaben des Nobelpreises für Physiologie und Medizin.
“Flagellenzopf” bzw. “Geißelzopf”
Bei peritrichen Bakterien, also solchen mit über den ganzen Zellkörper verteilten Flagellen, sammeln sich die Flagellen während der gleichmäßigen Rotation automatisch zu einem “Flagellenzopf” (manchmal auch “Geißelzopf” genannt) zusammen.
Dieser Flagellenzopf sorgt für ein schnelles Vorankommen des Bakteriums, doch für eine gezielte Kurve ist er eher ungeeignet. Wenn es nun seine Schwimmrichtung ändern möchte, dreht das Bakterium die Rotationsrichtung der Motoren kurzfristig um. Die Flagellen trennen sich vom Flagellenzopf und stehen nun radial von der Zelle ab.
Die Schubkräfte heben sich ungefähr gegenseitig auf. Dies sorgt für ein “Taumeln” der Zelle auf der Stelle. Die Schubkräfte werden aber nicht absolut ausgewogen, weswegen die Zelle in dieser Phase ihre räumliche Ausrichtung leicht verändern kann. Nach einer kurzen Phase des “Taumelns” geht sie zum geradlinigen Schwimmen über, allerdings in eine zufällige, neue Richtung.
Bakterien können sich eine gerade Linie nicht merken. Sie können lediglich detektieren, ob sie sich einem Lockstoff nähern oder von ihm entfernen (bzw. umgekehrt bei einem Schadstoff). Durch die langen, geradlinigen Schwimmphasen, die vom “Taumeln” unterbrochen werden, erscheint es beim Beobachten von Bakterien, als ob sie sich einem Ziel nähern, also eine gerichtete Bewegung ausführen.
Flagellen bzw. Geißeln werden auf vielfältige Art und Weise von Pro- und Eukaryoten verwendet.
Die häufigste und vermutlich ursprüngliche Funktion von Flagellen bzw. Geißeln war vermutlich die Fähigkeit zur Mobilität. Die Formen der Mobilität unterscheiden sich allerdings von Prokaryoten zu Eukaryoten aufgrund ihrer unterschiedlichen Struktur.
Einige Prokaryoten können sich gar nicht fortbewegen und müssen, um nicht von Strömungen fortgetragen zu werden, “Klebstoffe” (sog. Adhäsine) verwenden. Doch mittels Flagellen können sich bestimmte Prokaryoten schwimmend fortbewegen. Da das Filament “starr” ist, wird nur die Basis mit dem Motorenkomplex in oder gegen den Uhrzeigersinn angetrieben.
Bakterien, die Flagellen an nur einem Zellpol besitzen (monopolar begeißelt), bewegen sich schubartig nach vorn.
Bakterien, die Flagellen an beiden Zellpolen besitzen (bipolar begeißelt), schieben und ziehen sich gleichzeitig.
Bakterien, die peritrich begeißelt sind, bilden automatisch einen “Flagellenzopf” bzw. “Geißelzopf” und bewegen sich nach analog zu bipolar begeißelten Bakterien fort.
Achtung! Obwohl Flagellum im lateinischen “Peitsche” bedeutet, kommt die Zelle aufgrund der Drehbewegung des Flagellum voran, nicht in Form einer Peitschenbewegung!
Eukaryoten haben die Besonderheit, dass sie dank der Motorproteine Dynein an den Mikrotubulidupletts der Geißeln bzw. Cilien deren Bewegungsrichtung bestimmen und synchronisieren können.
Da Geißeln besonders lang sind und an der Oberfläche der Zelle meist weniger als ein Dutzend zählen – in Ausnahmefälle allerdings mehr als 1000 Geißeln –, können sie zwei verschiedene Formen der Bewegung ausführen.
Einerseits kann eine analoge Rotation der Geißel, wie bei den Prokaryoten, erfolgen.
Andererseits kann ein möglichst reibungsfreier Geißelschlag nach vorn erfolgen, der darauf kraftvoll und gestreckt nach hinten geschleudert wird.
Du kannst es Dir mit der Bewegung der Arme beim Brustschwimmen vorstellen. Auch hier versucht man möglichst reibungsfrei nach vorn zu greifen, um darauf mit großen Hand- und Armflächen nach hinten schlägt, um voranzukommen.
Cilien sind, im Gegensatz zu Geißeln, besonders kurz, kommen allerdings in sehr großer Zahl an der Zelloberfläche vor. Lebewesen mit Cilien vollführen meist einen sogenannten Cilienschlag. Hierbei werden die Cilien metachron bewegt, d. h. nicht gleichzeitig (also synchron), sondern in einer sich fortpflanzenden Welle.
Eine solche sich fortpflanzende Zelle kann man bspw. im Fußballstadion beobachten in Form der La-Ola-Welle.
Viele aquatische, also im Wasser lebende, Tiere filtrieren im Wasser suspendierte, winzige Nährstoffe, die die Strömung zu ihnen trägt. Hierbei können diese Tiere sowohl an einen Ort gebunden sein, wie Schwämme, oder eigenständig ihren Standort ändern, um zur Nahrungsquelle zu wandern. Solche, wie der antarktische Krill, werden motile Filtrierer genannt.
Ein farbenfroher Bewohner der wärmeren Meere ist der Spirobranchus giganteus. Er wird auch passend als Weihnachtsbaumwurm bezeichnet. Dieser bunte Spiralröhrenwurm filtriert Nährstoffe mit seinen auffälligen Anhängseln und kann bei Bedarf seinen Sitz ändern.
In manchen Fällen können Meeresbewohner nicht ihren Standort ändern, müssen allerdings dennoch auf schwache Strömungen und damit abschwächende Zufuhr mit Nahrungsreichen Wasser reagieren. Diese sind in der Lage, meist mit Cilien, unter eigenem Energieaufwand Wasser zu ihren Filtern strömen zu lassen. Solche Lebewesen werden auch Strudler genannt.
Mytilus edulis, besser bekannt als gemeine Miesmuschel, ist neben der Auster einer der wichtigsten Muscheln für den Menschen zur Ernährung. Sie saugt das Meerwasser an und filtriert enthaltene Nährstoffe und andere Bestandteile heraus, darunter bedauerlicherweise auch Mikroplastik.
Die wichtigsten Unterschiede zwischen einem Flagellum und einer Geißel ergeben sich aus ihrer Geschichte. Dadurch entstanden verschiedene strukturelle Formen, die ebenso Besonderheiten in der Nutzung hervorbringen.
Aspekt | Flagellum | Geißel |
| Vorkommen |
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| Aufbau |
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| Häufigste Nutzung von Energie |
|
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| Fortbewegungsformen |
|
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Mit einer oder mehreren Geißeln und/oder Cilien.
Sie dienen der Fortbewegung und der Filtrierung.
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