Dir wurde aufgetragen, Deiner Großmutter Mittagessen zu bringen. Du steigst auf Dein Fahrrad und machst Dich auf den Weg. Zum Haus Deiner Großmutter geht es bergab. Auf dem Weg musst Du keine Energie verwenden, um voran zukommen. Nach dem gemeinsamen Mittagsessen geht es zurück nach Hause. Zum Dank bekommst Du ein Stück Kuchen mitgegeben. Diesmal geht es bergauf und Du musst ordentlich in die Pedale treten, damit Du Zuhause ankommst.
Auf dem Hinweg hast Du das Mittagsessen ohne Aufwand von Energie transportiert, auf dem Rückweg hingegen musstest Du Energie aufwenden, um das Stück Kuchen nachhause zu bringen. In Zellen gibt es vergleichbare Prinzipen des Transports. Wenn für einen Stofftransport zusätzliche Energie bereitgestellt werden muss, spricht man von einem aktiven Transport.
Aktiver Transport Definition
Einzelne Zellen und Zellorganellen sind in Lebewesen durch Biomembranen von ihrem Umfeld abgegrenzt. Für den Stoffaustausch und die Kommunikation zwischen Zellen und ihrem Umfeld ist ein Stofftransport über die Biomembran unerlässlich.
Findet der Stofftransport hierbei entgegen des Konzentrationsgradienten bzw. entgegen des elektrochemischen Gradienten unter Breitstellung von Energie statt, handelt es sich um einen aktiven Transport.
Aktiver Transport beschreibt den Stofftransport durch eine Biomembran unter Bereitstellung und Verbrauch von Energie. Aktiver Transport ermöglicht den Transport von Molekülen entgegen des Konzentrationsgradienten bzw. den Transport von geladenen Ionen entgegen des elektrochemischen Gradienten.
Ein Transport entgegen des Konzentrationsgradienten entspricht einer Molekülbewegung vom Ort niedriger Konzentration zum Ort höherer Konzentration.
Der aktive Stofftransport durch Biomembran kann nur mithilfe von Transportproteinen, welche in der Biomembran eingelagert sind, stattfinden. Hierbei handelt es sich um sogenannte Carrierproteine.
Bei geladenen Ionen spielt neben dem Konzentrationsgradienten auch der elektrische Gradient eine Rolle. Der elektrische Gradient sorgt dafür, dass positiv geladene Teilchen eine Bewegung zur negativen Ladung anstreben und sich negativ geladene Teilchen zur positiven Ladung bewegen.
Der sogenannte elektrochemische Gradient von Ionen ergibt sich aus dem Konzentrationsgradienten und dem elektrischen Gradienten. Für einen Transport entgegen des elektrischen Gradienten wird ein aktiver Transport benötigt.
Unterschied aktiver und passiver Transport
Der passive Stofftransport steht dem aktiven Transport gegenüber. Für den passiven Transport durch eine Biomembran wird keine zusätzliche Energie benötigt. Passiver Transport von Molekülen erfolgt entlang des Konzentrationsgradienten bzw. des elektrochemischen Gradienten. Passiver Transport kann ohne Hilfe von Proteinen (Diffusion) oder mithilfe von Proteinen (erleichterte Diffusion) ablaufen.
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Die folgende Tabelle und die anschließende Abbildung dienen zur Veranschaulichung der entscheidenden Unterschiede zwischen dem aktiven und passiven Transport.
| Passiver Transport | Aktiver Transport |
| keine zusätzliche Energie | Bereitstellung von Energie (z.B. ATP) |
| Transport entlang des Konzentrationsgradienten | Transport entgegen des Konzentrationsgradienten |
| passiver Transport kann mit oder ohne Hilfe von Transportproteinen stattfinden | aktiver Transport kann nur mithilfe von Transportproteinen stattfinden |
Abbildung 1: Darstellung von passiven und aktiven Stofftransport.
Aktiver Transport – Energiebereitstellung
Wie Du bereits gelernt hast, wird für den aktiven Transport die Bereitstellung von Energie benötigt. Daher ist der aktive Stofftransport immer an eine exogene Reaktion gekoppelt.
Exogene Reaktionen sind chemische Reaktionen, bei denen Energie freigesetzt wird.
Je nachdem woher die benötigte Energie stammt, kann zwischen primär-aktiven Transport und sekundär-aktiven Transport unterschieden werden.
Primär-aktiver Transport
Beim primär-aktiven Transport stammt die benötigte Energie für den Transport aus der Spaltung von Adenosintriphosphat (ATP).
ATP (Adenosintriphosphat) ist ein energiereiches Molekül, welches mit drei Phosphatresten ausgestattet ist. Durch die Abspaltung eines Phosphatrestes wird Energie freigesetzt. Diese kann für unterschiedlichste Prozesse genutzt werden. ATP ist so etwas wie der Treibstoff von lebenden Zellen und spielt eine wichtige Rolle bei der Energiebereitstellung in Organismen.
Primär-aktiver Transport findet mithilfe von sogenannten Transport-ATPasen statt. Transport-ATPasen sind Carrierproteine (Transmembranproteine), welche einen Durchgang durch eine Biomembran bilden. Sie sind in der Lage ATP zu spalten und die frei werdende Energie zu nutzen, um Teilchen entgegen des elektrochemischen Gradienten durch eine Membran zu transportieren.
Protonenpumpen
Protonenpumpen sind eine Gruppe von Transport-ATPasen, welche positiv geladen Wasserstoffmoleküle (Protonen) unter Spaltung von ATP entgegen ihrer elektrochemischen Gradienten durch Biomembranen transportieren.
Die sogenannte V-Typ ATPase ist eine Protonenpumpe, welche einzelne Protonen transportiert. Sie wird unter anderem genutzt, um die Protonenkonzentration innerhalb von Lysosomen zu erhöhen und so den pH-Wert in den Organellen zu erniedrigen. Dies fördert die enzymatische Verdauung, die innerhalb der Lysosomen stattfindet.
Sekundär-aktiver Transport
Carrierproteine können einzelne Moleküle, aber auch mehrere Moleküle gekoppelt transportieren. Carrierproteine, die mehrere Moleküle gekoppelt transportieren, werden auch Cotransporter genannt. Je nach Art des Transports wird zwischen folgenden unterschieden (Abb. 2):
- Uniport: Ein Molekül wird durch eine Biomembran transportiert.
- Symport: Moleküle werden gekoppelt in dieselbe Richtung durch eine Membran transportiert.
- Antiport: Moleküle werden in entgegengesetzte Richtung transportiert.
Für einen sekundär-aktiven Transport ist ein Cotransport (Symport oder Antiport) von zwei oder mehreren Molekülen Voraussetzung. Der Transport von Molekülen entlang des elektrochemischen Gradienten wird an den Transport von Molekülen entgegen des elektrochemischen Gradienten gekoppelt.
Die benötigte Energie für den aktiven Transport wird aus der Molekülbewegung entlang des elektrochemischen Gradienten des gekoppelten Transports gewonnen.
Bei genauerer Betrachtung des sekundär-aktiven Transports ergeben sich weitere Voraussetzungen. Damit der elektrochemische Gradient vom Cotransporter genutzt werden kann, muss dieser vorher erzeugt werden.
Dieser Gradient kann in der Regel nur durch primär-aktiven Transport unter Verbrauch von ATP aufgebaut werden. Der elektrochemische Gradient, der durch den primär-aktiven Transport aufgebaut wird, speichert Energie. Diese Energie kann wiederum von den Cotransportern zum sekundär-aktiven Transport genutzt werden.
Ohne primär-aktiven Transport würden Moleküle immer einen Konzentrationsausgleich beziehungsweise Ladungsausgleich anstreben und der Aufbau eines elektrochemischen Gradienten wäre nicht möglich.
Natrium/Glucose-Cotransporter
Der sogenannte Natrium-Glucose-Cotransporter (SGLT-1) ist im Dünndarm zu finden und ist für die Aufnahme der durch die Verdauung gewonnenen Glucose zuständig. Es handelt sich um einen sekundär-aktiven Symport, bei dem Natriumionen (Na+) entlang des elektrochemischen Gradienten gekoppelt mit Glucosemolekülen transportiert werden.
Der benötigte elektrochemische Gradient der Natriumionen (Na+) wird hierbei durch den primär-aktiven Transport einer Natrium-Kalium-Ionenpumpe (Transport-ATPase) unter Spaltung von ATP aufrechterhalten.
Abbildung 2: Darstellung von Uniport, Symport und Antiport.
Achtung! Nicht jeder Antiport bzw. Symport ist ein sekundär-aktiver Transport. Es gibt Cotransporter, welche den Transport-ATPasen zuzuordnen sind. Diese transportieren Moleküle oder Ionen unter Spaltung von ATP gekoppelt entgegen des elektrochemischen Gradienten. Hierzu ist die im vorigen Beispiel genannte Natrium-Kalium-Ionenpumpe zu zählen.
Tertiär-aktiver Transport
Beim tertiär-aktiven Transport wird der elektrochemische Gradient genutzt, welcher durch den sekundär-aktiven Transport aufgebaut wurde. Es handelt es sich wieder um einen Cotransport, welcher die Energie aus einem Transport entlang des elektrochemischen Gradienten nutzt, um Moleküle entgegen des elektrochemischen Gradienten zu transportieren.
Aktiver Transport durch Carrier
Aktiver Stofftransport durch eine Biomembran ist immer von Transportproteinen abhängig. Hierbei handelt es sich um Carrierproteine.
Carrierproteine sind transmembrane Transportproteine. Sie bilden Schleusen in der Zellmembran und ermöglichen den passiven Transport (erleichterte Diffusion) oder den aktiven Transport von Molekülen oder Ionen.
Du hast gelernt, dass Carrierproteine einzelne Moleküle oder mehrerer Moleküle gekoppelt transportieren können. Je nach Typ handelt es sich um einen Uniport, Symport oder Antiport.
Je nach Art der Carrierproteine, können sie am passiven Transport, am primär-aktiven Transport oder am sekundär-aktiven Transport beteiligt sein. Das Funktionsprinzip der Carrierproteine ist jedoch immer das gleiche.
Cotransporter, welche am aktiven Transport beteiligt sind, werden häufig als Pumpen bzw. Ionenpumpen bezeichnet (z.B. Natrium-Kalium-Ionenpumpe).
Eigenschaften von Carrierproteinen
Carrierproteine, ändern ihre Form (Konformationsänderung), um Moleküle oder geladene Ionen von der einen Seite der Membran zur anderen Seite zu transportieren.
Durch die Konformationsänderung werden Moleküle und Ionen durch die Biomembran geschleust. Die Konformationsänderung ist in der Regel eine Reaktion auf die Bindung ihres Zielmoleküls, wobei diese Änderung das Molekül zur gegenüberliegenden Seite bewegt.
Aufgrund einer spezifischen Bindungsstelle sind Carrierproteine substratspezifisch. Das bedeutet, dass nur ein bestimmter Typ Moleküle, genauer gesagt eine Gruppe von strukturverwandten Molekülen, durch die Carrierproteine die Membran passieren können.
Aktiver Transport – Das Wichtigste
- Aktiver Transport beschreibt den Stofftransport durch eine Biomembran unter Bereitstellung und Verbrauch von Energie.
- Aktiver Transport ermöglicht den Transport von Molekülen entgegen dem Konzentrationsgradienten bzw. den Transport von geladenen Ionen entgegen des elektrochemischen Gradienten.
- Der aktive Stofftransport durch Biomembran kann nur mithilfe von Transportproteinen, welche in der Biomembran eingelagert sind, stattfinden. Hierbei handelt es sich um sogenannte Carrierproteine.
Carrierproteine können einzelne Moleküle oder mehrerer Moleküle gekoppelt transportieren können. Je nach Typ handelt es sich um einen Uniport, Symport oder Antiport.
Beim primären-aktiven Transport stammt die benötigte Energie für den Transport aus der Spaltung von Adenosintriphosphat (ATP).
Für einen sekundär-aktiven Transport ist ein Cotransport (Symport oder Antiport) von zwei oder mehreren Molekülen Voraussetzung. Der Transport von Molekülen entlang des elektrochemischen Gradienten wird an den Transport von Molekülen entgegen ihres elektrochemischen Gradienten gekoppelt.
Nachweise
- Christian (2012). Grüne Reihe - Stoffwechselphysiologie. Schroedel.
- Karp (2005). Molekulare Zellbiologie. Springer.
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