Zellatmung

Alles Leben auf unserem Planeten benötigt Energie. Autotrophe Organismen wie Pflanzen und einige Bakterien sind in der Lage die Energie der Sonne über die Photosynthese in Molekülen (Glucose) zu speichern. Sie wandeln also die Energie des Lichts in chemische Energie um.

Heterotrophe Organismen wie Menschen und Tiere verwenden wiederum Glucose und andere energiereiche Stoffe, um ihren eigenen Energiestoffwechsel zu betreiben. Die dafür charakteristischen biochemischen Reaktionen werden unter dem Begriff der Zellatmung zusammengefasst.

Zellatmung Definition

In eukaryotischen Zellen finden einzelne Schritte der Zellatmung im Zytosol und in den Mitochondrien statt. In Prokaryoten findet die Zellatmung lediglich im Zytosol statt, da Prokaryoten keine Zellorganellen wie z.B. die Mitochondrien besitzen.

Glucose als Energieträger in der Zellatmung

Die Energie von Atomen in Molekülen ist in den kovalenten Atombindungen enthalten. Werden diese Bindungen aufgebrochen, kann die frei werdende Energie in andere Energieformen umgewandelt werden. Organische Moleküle können somit als Brenn- oder Betriebsstoffe für Zellen definiert werden. Aus den chemischen Bindungen der Betriebsstoffe kann wiederum ATP generiert werden.

Da heterotrophe Organismen wie Tiere und Menschen keine Photosynthese betreiben können, sind sie auf die Aufnahme von Glucose oder anderen energiereichen Stoffen angewiesen. Energiereiche Stoffe wie Aminosäuren oder Fette werden im Organismus zur Energiegewinnung umgebaut.

Das passiert, um entweder Glucose, oder andere Zwischenprodukte des Glucoseabbaus zu erhalten. Diese Zwischenprodukte können dann in den Glucosestoffwechsel eingebracht werden. In Abbildung 1 ist eine erste Übersicht zu den verschiedenen Arten der Zellatmung gegeben.

Die aerobe Zellatmung findet in Eukaryoten und in Prokaryoten nur unter der Anwesenheit von Sauerstoff statt. Im Gegensatz zur anaeroben Zellatmung (Gärung), wird über die aerobe Zellatmung weitaus mehr Energie in Form von ATP gewonnen.

Innerhalb des Stoffwechselweges kommt es zu einer vollständigen Oxidation von Glucose zu Kohlenstoffdioxid (CO₂) und Wasser (H₂O). Der Nettogewinn der aeroben Zellatmung beträgt dabei 32 Moleküle ATP je Molekül abgebauter Glucose. Der Nettogewinn der anaeroben Zellatmung beträgt gerade einmal 2 ATP je Molekül Glucose.

Ein Problem des oxidativen Abbaus in der Zellatmung ist jedoch die enorm hohe frei werdende Energie. Die Zellatmung ist auf sehr viele kleine einzelne Reaktionen in verschiedenen Bereichen der Zelle und Zellorganellen aufgeteilt, weil sonst eine zu große Energiemenge auf einmal freigesetzt werden würde. Auf Zellebene könnte dieser Zustand mit der Zündung einer Bombe verglichen werden.

Die allgemeine Reaktionsgleichung der aeroben Zellatmung lautet:

$C_6{H}_{12}{O}_6+6O_2\to 6C{O}_2+6H_{2}O\mathit{}\mathit{+}\mathit{}Energie\mathit{}$

In der aeroben Zellatmung sind bestimmte Zellorganellen der Eukaryoten von besonderer Bedeutung. Hierbei handelt es sich um die Mitochondrien.

Mitochondrien

Mitochondrien sind die Kraftwerke der Zelle, da sie die freiwerdende Energie durch die Umwandlung von Zwischenprodukten der Zellatmungsreaktionen in ATP umwandeln. Sie sind für die aerobe Zellatmung unbedingt notwendig.

Mitochondrien sind etwa so groß wie Bakterien und sind dazu in der Lage sich unabhängig vom Zellzyklus (Mitose) zu teilen. Sie besitzen zwei Zellmembranen, wobei die äußere glatte Zellmembran dem Schutz dient und die innere Membran den Stofftransport in und aus dem Mitochondrium heraus reguliert.

Auffällig ist die eingestülpte innere Membran. Durch die Einstülpungen erhöht sich nämlich die Oberfläche, über die der Stofftransport möglich wird. Diese Einstülpungen nennt man Cristae. Dabei kommen Mitochondrien vermehrt in Zellen vor, die einen hohen Energiebedarf aufweisen. Dazu gehören zum Beispiel Leber- und Muskelzellen.

Zellatmung Schritte

Die aerobe Zellatmung besteht aus vier unterschiedlichen Schritten:

• Glykolyse
• oxidative Decarboxylierung
• Citratzyklus
• Atmungskette

Dabei ist die Glykolyse in Eukaryoten räumlich von der oxidativen Decarboxylierung, dem Citratzyklus und der Atmungskette getrennt. Die Glykolyse findet nämlich im Zellplasma (Zytoplasma) und nicht in den Mitochondrien statt.

Die Glykolyse

Die Glykolyse ist der erste Schritt der Zellatmung und kann bei aeroben sowie anaeroben Bedingungen ablaufen. Das hat den Vorteil, dass die Zelle die Glykolyse unabhängig von der Sauerstoffkonzentration durchführen kann. Bei den Edukten (Ausgangsstoffe) handelt es sich um Glucose, NAD⁺ und ADP + P_i.

Wie alle Teilschritte der Zellatmung dient die Glykolyse dem Energiegewinn der Zelle. Dafür wird Glucose in zwei Moleküle Pyruvat (C₃H₄O₃) abgebaut. Dabei wird NAD⁺ reduziert und ATP gebildet. Die Produkte der Glykolyse sind also 2 Pyruvat, 2 NADH + 2 H⁺, 2 ATP und 2 H₂O.

Die oxidative Decarboxylierung

Der nächste Schritt der aeroben Zellatmung ist die oxidative Decarboxylierung. Die oxidative Decarboxylierung findet in der Matrix der Mitochondrien statt und verbindet die Glykolyse mit dem Citratzyklus. Der Name des Stoffwechselprozesses klingt vorerst kompliziert, allerdings können aus dem Namen schon zwei grundliegende Merkmale abgeleitet werden:

• oxidativ: Anwesenheit von Sauerstoff
• Decarboxylierung: Die Abspaltung von Kohlenstoffdioxid

Pyruvat wird durch NAD⁺ oxidiert, dabei wird NAD⁺ zu NADH + H⁺ reduziert. In einem nächsten Schritt wird Kohlenstoffdioxid abgespalten. Das entstehende Acetat (CH₃COO^-) wird an Coenzym A (CoA) gebunden. Das aus Acetat und CoA gebildete Acetyl-CoA überträgt in einem weiteren Schritt seine Acetylgruppe auf Oxalacetat (C₄) wodurch das Molekül Citrat (C₆) entsteht.

Die bereits erwähnte Verbindung von Glykolyse und Citratzyklus geschieht also aus der Umwandlung von Pyruvat aus der Glykolyse in Acetat unter der Abspaltung von Kohlenstoffdioxid. Acetat wird von CoA gebunden und als Acetyl-CoA, auf ein C₄-Molekül übertragen. Diese Reaktion stellt den ersten Reaktionsschritt des Citratzyklus dar.

Der Citratzyklus

Der Citratzyklus besteht insgesamt aus 8 Reaktionsschritten und läuft in der Matrix der Mitochondrien ab. Innerhalb des Citratzyklus wird Citrat (C₆) über verschiedene Zwischenstufen zu Oxalacetat (C₄) umgewandelt. In den Citratzyklus werden Acetat als Acetyl-CoA, H₂O, NAD⁺, FAD und GDP als Ausgangsstoffe eingebracht. Als Endprodukte des Citratzyklus fallen 2 CO₂, 3 NADH + 3 H⁺, GTP und FADH₂ je eingebrachtem Acetyl-CoA an.

Das im ersten Schritt verbrauchte Oxalacetat (C₄) wird im letzten Schritt des Citratzyklus regeneriert, sodass es erneut mit einem Molekül Acetyl-CoA zu Citrat (C₆) reagieren kann.

Nach dem Citratzyklus kann eine Bilanz aus den Produkten der Glykolyse, oxidativen Decarboxylierung und Citratzyklus für ein Molekül Glucose gezogen werden:

• 6 CO₂
• 10 NADH + 10 H⁺
• 2 FADH₂
• 4 ATP

Allerdings ist die Gesamtausbeute der aeroben Zellatmung 32 ATP. Woher stammen also die 28 ATP die nach dem Citratzyklus fehlen? Die Antwort liegt in der Atmungskette, und der ATP-Synthese durch Chemiosmose.

Die Atmungskette

Die Atmungskette, auch Elektronentransportkette genannt ist generell in zwei Kompartimente einzuteilen. Den Elektronentransport und die Chemiosmose von ATP. Für beide Schritte ist die Innenmembran der Mitochondrien von besonderer Bedeutung, da alle beteiligten Proteine in ihr lokalisiert sind.

Elektronentransport

Die zu transportierenden Elektronen stammen aus den reduzierten Coenzymen NADH + H⁺ sowie FADH₂ aus den vorhergegangen Teilschritten der Zellatmung. Die Elektronen werden von den Coenzymen an ein Protein in der Innenmembran der Mitochondrien übertragen.

Alle Proteine der Atmungskette sind gleichzeitig auch Carrierproteine für Protonen (H⁺), die durch die Reduktion durch Elektronen Energie gewinnen und bei ihrer Oxidation Energie frei setzen. Dadurch wird die Energie für einen aktiven Protonentransport aus der mitochondrialen Matrix hinaus geliefert.

So entsteht ein Konzentrations- und Ladungsgefälle zwischen der Matrix und dem Außenraum der Innenmembran, da die Matrix immer negativer und der Außenraum der Innenmembran durch den Protonenstrom immer positiver wird.

Chemiosmose

Protonen können aus dem Außenraum der Innenmembran durch ein Kanalprotein, die ATP-Synthase mit dem Ladungs- und Konzentrationsgefälle zurück in die Mitochondrienmatrix wandern. Ohne das Kanalprotein ist dies nicht möglich, da die Innenraummembran nicht passierbar für Protonen ist. Dieser Strom an H⁺-Ionen in die Zelle liefert die Energie zur Synthese von ADP+P_i zu ATP.

Die Reaktion läuft allerdings hauptsächlich in die Richtung der ATP-Synthese ab. Gebildetes ATP diffundiert kontinuierlich mit dem Konzentrationsgefälle aus der Matrix heraus, da die ATP-Konzentration in der Zelle durch ATP-Verbrauch geringer ist als im Mitochondrium.

Außerdem wird die protonenmotorische Kraft durch die Elektronen aus NADH + H⁺ und FADH₂ aus dem Citratzyklus stetig aufrechterhalten.

Aus jedem Elektronenpaar aus NADH + H⁺ werden 2,5 ATP gebildet, während aus jedem Elektronenpaar aus FADH₂ 1,5 ATP gebildet werden. In Summe ergibt sich aus einem Molekül Glucose durch die Atmungskette:

• 25 ATP aus NADH + H⁺
• 3 ATP aus FADH₂

Abbildung: Elektronentransport innerhalb der Atmungskette an der inneren Mitochondrienmembran.

Die anaerobe Zellatmung

Die anaerobe Zellatmung wird vor allem von Mikroorganismen durchgeführt, findet aber auch in Wirbeltieren statt, wenn kein Sauerstoff in der Zelle vorhanden ist. Anaerobe Zellatmung wird oft auch als Gärung bezeichnet.

Wie die aerobe Zellatmung dient die anaerobe Zellatmung dem Energiegewinn in Form von ATP aus organischen Substanzen. Auch hier ist der Betriebsstoff in der Regel Glucose, die aber ohne Sauerstoff nicht vollständig abgebaut werden kann. In Prokaryoten und Eukaryoten finden Gärungsprozesse rein im Zytoplasma bzw. Zytosol statt.

Der Mensch macht sich seit der Entwicklung der Zivilisation die anaerobe Zellatmung zu Nutze, da er Lebensmittel haltbarerer und/oder schmackhafter machen konnte (Milchsäuregärung). Zusätzlich zeigte sich, dass sich mit Hilfe der anaeroben Zellatmung alkoholische Genussmittel wie Bier und Wein produzieren ließen (alkoholische Gärung).

Die anaerobe Zellatmung besteht aus lediglich 2 Schritten:

• Glykolyse
• Gärung

Während die aerobe Zellatmung pro oxidiertem Glucosemolekül 32 ATP liefert, liefert die anaerobe Zellatmung aus Glykolyse und Gärung 2 ATP.

Die Milchsäuregärung

Die Milchsäuregärung kann weiterhin in eine homofermentative und eine heterofermentative Gärung unterschieden werden. Die beiden Arten der Milchsäuregärung unterscheiden sich in den Organismen in denen sie ablaufen. Während die homofermentative Milchsäuregärung vor allem in den Muskelzellen von Wirbeltieren stattfindet, ist die heterofermentative Milchsäuregärung auf Mikroorganismen beschränkt.

Die homofermentative Milchsäuregärung

In Abwesenheit von Sauerstoff kann Glucose in eukaryotischen Zellen nicht vollständig abgebaut werden. Dieser anaerobe Zustand kommt vor allem bei hohen körperlichen Anstrengungen in den Muskelzellen von Wirbeltieren vor.

Nach der Glykolyse im Zytoplasma werden 2 Pyruvat (CH₃COCOO^-) zu 2 Lactat (CH₃COH₂COO^-) umgewandelt. Dabei werden 2 NADH + 2 H⁺ zu 2 NAD⁺ oxidiert. Die beiden NADH + H⁺ Moleküle stammen dabei aus der Glykolyse.

Die allgemeine Reaktionsgleichung der homofermentativen Milchsäuregärung lautet:

$C_6{H}_{12}{O}_6+2ADP+2P_i\to 2Lactat\left(C{H}_{3}CO{H}_{2}CO{O}^{-}\right)+2ATP$

Die alkoholische Gärung

Die alkoholische Gärung wird hauptsächlich von Hefen durchgeführt. Im Gegensatz zur homofermentativen Milchsäuregärung werden nach der Glykolyse 2 Pyruvat (CH₃COCOO^-) zu 2 Acetaldehyd (CH₃CHO) unter der Abspaltung von 2 CO₂ umgewandelt. 2 Acetaldehyd (CH₃CHO) werden von 2 NADH + 2 H⁺ aus der Glykolyse oxidiert und zu 2 Ethanol (CH₃CH₂OH) umgewandelt.

Die Reaktionsgleichung der alkoholischen Gärung lautet:

${\mathrm{C}}_6{\mathrm{H}}_{12}{\mathrm{O}}_6+2\mathrm{ADP}+2{\mathrm{P}}_{\mathrm{i}}\to 2\mathrm{Ethanol}\left({\mathrm{CH}}_3{\mathrm{CH}}_2\mathrm{OH}\right)+2{\mathrm{CO}}_2+2\mathrm{ATP}$