Biomembranen sind für alle lebenden Zellen eine essentielle Grundvoraussetzung. Sie dienen der Abgrenzung, Aufteilung, Regulierung des Stoffaustauschs und dem Schutz vor nachteiligen Umwelteinflüssen. Biomembranen umgeben nicht nur ganze Zellen, sondern teilen das Zellinnere auch in einzelne Kompartimente auf.
Aufgaben der Biomembran
Menschen, Tiere und Mikroorganismen aller Variationen könnten ohne Biomembranen nicht existieren. Es gäbe z. B. keine trennenden Elemente, die ungewollte Diffusionsvorgänge verhindern könnten.
Kompartimentierung
Eine der wichtigsten Aufgaben der Biomembran besteht in der Kompartimentierung, also in der Abgrenzung. Durch die Kompartimentierung können Teilbereiche in der Zelle gebildet werden. So sind zum Beispiel alle Zellorganellen wie z. B. Mitochondrien von einer Biomembran umgeben. In den einzelnen Teilen können dabei stark unterschiedliche Bedingungen herrschen.
Diese unterschiedlichen Bedingungen beziehen sich z. B. auf unterschiedliche pH-Werte, Ionen- oder Gaskonzentrationen, Botenstoffe oder Nukleinsäuren zwischen den Kompartimenten.
Ein Beispiel für diese unterschiedlichen Bedingungen sind die Lysosomen, bei denen die Enzyme ein saureres Milieu als im Rest der Zelle benötigen. Manche Zellbestandteile haben sogar eine doppelte Biomembran. Dies ist beispielsweise beim Zellkern und bei den Mitochondrien der Fall.
Du kannst Dir eine Zelle wie eine Wohnung vorstellen. Durch Biomembranen wird die Wohnung in verschiedene Zimmer aufgeteilt, in denen unterschiedliche Tätigkeiten zur selben Zeit durchgeführt werden können. Ohne diese Unterteilung würde Durcheinander herrschen. Stell Dir vor, Du müsstest im Wohnzimmer für eine Klassenarbeit lernen, während Dein Bruder Trompete übt, Dein Vater kocht und Deine Mutter telefoniert.
Die Zellmembran
Die Zellmembran ist eine wichtige Biomembran, da sie einzelne Zellen voneinander abgrenzt. Sie schützt die Zelle vor Umwelteinflüssen, reguliert den Stoffaustausch und bedingt das Membranpotential. Durch eine Zellmembran wird eine stabilisierende Hülle um die Zelle gelegt, die den Verlust der Form verhindert, gleichzeitig aber mechanisch flexibel ist.
Das Membranpotential entsteht durch eine ungleichmäßige Verteilung von Natrium-, Kalium- und Chlorid-Ionen zwischen dem Inneren und dem Äußeren der Zelle. Treibende Kraft ist der aktive und passive Ionen-Transport durch Membranproteine in der Zellmembran.
Die Zellmembran des Hämoglobins
Rote Blutkörperchen (Erythrozyten) befinden sich im Blut von Menschen und vielen Tieren. Sie besitzen keine Zellorganellen, sind aber von einer Biomembran umgeben. In ihrem Zytoplasma tragen sie das Protein Hämoglobin. Hämoglobin ist als roter Blutfarbstoff bekannt und für den Sauerstofftransport zuständig. Die Biomembran verhindert das freie Vorliegen von Hämoglobin im Blut, sodass es nicht in der Niere abgeschieden oder enzymatisch abgebaut wird.
Das bekannteste Modell einer Biomembran ist das Flüssig-Mosaik-Modell (englisch: fluid-mosaic-model). Es beschreibt den Aufbau einer Zellmembran als eine flexible Doppelschicht aus Phospholipiden. Membranproteine liegen frei schwimmend in dieser Doppelschicht vor, führen durch sie hindurch und ragen wie "Eisberge" aus ihr heraus. Einen schematischen Aufbau der Biomembran findest Du in Abbildung 1.
Phospholipide
Alle Phospholipide haben in den Grundzügen den gleichen Aufbau. Sie bestehen aus einem hydrophilen Kopf und einem lipophilen Schwanz. Der hydrophile Kopf besteht aus einer Phosphatgruppe und einem organischen Rest, während der lipophile Schwanz den Fettsäureanteil eines Phospholipids bildet.
Der Aufbau der Phospholipide bedingt die Ausbildung der Lipiddoppelschicht, da sich die hydrophilen Köpfe dem wässrigen Zytoplasma zuwenden, während sich die lipophilen Schwänze einander annähern. Eine schematische Übersicht dazu findest Du in Abbildung 1.
Da Phospholipide die Grundbausteine einer jeden Biomembran darstellen, sind sie ebenfalls für die charakteristischen Eigenschaften einer Biomembran verantwortlich. Sie beeinflussen die Stabilität, Flexibilität und Semipermeabilität einer Membran.
Abb. 1: Schematischer Aufbau von Phospholipiden
Membranproteine
Die Biomembran ist der Sitz der Membranproteine. Diese liegen nicht starr in der Biomembran vor, sondern lassen sich eher mit einem treibenden beweglichen Eisberg im Polarmeer vergleichen. In der Membran sind vor allem Transportproteine eingelagert, die den Stoffaustausch mit der Zellumgebung regulieren.
Beispiele für solche Transportproteine findest Du in Abbildung 2. Es handelt sich dabei um Carrier und Ionenkanäle. Kleine Moleküle können Biomembranen oft entlang eines Konzentrationsgefälles passieren, größere oder stark geladene Moleküle und Ionen müssen aktiv oder passiv transportiert werden.
Im Gegensatz zum passiven Transport benötigt der aktive Stofftransport Energie in Form von ATP.
Membranproteine können weiterhin in zwei Gruppen eingeteilt werden. Es handelt sich um die integralen Membranproteine (Transmembranproteine) und die peripheren Membranproteine. Integrale Membranproteine reichen durch die Membran hindurch. Periphere Proteine hingegen reichen teilweise in die Membran hinein und/oder sind kovalent an den Lipiden verankert.
Weitere Arten der Membranproteine sind:
- Transportproteine
- Enzyme
- Zellerkennungsproteine
- Porenproteine
- Hormonrezeptoren
- photosensitive Proteine
- Strukturproteine
Abb. 2: Aufbau der Biomembran mit zwei beispielhaften Membranproteinen
Wechselwirkungen innerhalb der Membran
Die Stabilität, Flexibilität und die Semipermeabilität einer Biomembran werden von den Wechselwirkungen der Membranbestandteile beeinflusst. Die wichtigsten Wechselwirkungen innerhalb der Membran sind:
- Van-der-Waals-Kräfte zwischen den Kohlenwasserstoff-Ketten der Lipidreste. Sie sind zuständig für die enge räumliche Anordnung der Biomembran.
- Elektrostatische Kräfte und Wasserstoffbrücken-Bindungen zwischen den hydrophilen Köpfen der Phospholipide untereinander und mit der wässrigen Phase des Zytoplasmas.
- Lipid rafts sind Mikrodomänen in der Membran, welche einen besonders hohen Cholesterin-Anteil besitzen. Dadurch sind diese Stellen weniger anfällig gegenüber Detergenzien (Membran-auflösende/zerstörende Substanzen).
Dabei ist die Affinität zur Ausbildung von Wasserstoff-Brücken-Bindungen und die Intensität der van-der-Waals-Kräfte ausschlaggebend für die Flexibilität und die Stabilität einer Membran. Die Fluidität der Membran wird ebenfalls durch die Intensität der van-der-Waals-Kräfte bedingt.
Schematischer Aufbau der Biomembran
Innerhalb des Flüssig-Mosaik-Modells liegt der Fokus auf den Phospholipiden und der Membranproteinen. Allerdings sind Biomembranen in der Natur deutlich vielfältiger in ihrem Aufbau und ihren Bestandteilen. Nun gehen wir auf die einzelnen Bausteine noch etwas genauer ein. Grundsätzlich setzt sich eine Biomembran aus ganz verschiedenen Stoffen zusammen, welche von Membran zu Membran natürlich variieren können.
Diese Bausteine sind:
- Lipide
- Proteine
- Kohlenhydrate
- Cholesterin
Abb. 3: Schematische Darstellung einer Biomembran
Lipide der Biomembran
Im Folgenden lernst Du nun weitere Fette der Biomembranen kennen.
Phospholipide
Die Phospholipide der Biomembran bestehen aus zwei Fettsäuren, die an einem Aminoalkohol, dem Glycerin, befestigt sind. An diesem Glycerin hängt auf der anderen Seite noch ein Phosphatrest und daran ein Alkohol. Die Fettsäuren-Seite (lipophil) ist bei der Biomembran dann nach innen gekehrt, während die polare Kopfregion (hydrophil) nach außen zeigt. Beim Menschen kommen zudem noch die Sphingolipide vor. Hierbei gilt als Phospholipid das Sphingomyelin, da es auch einen Phosphatrest besitzt.
In der Biomembran befinden sich außen häufig die Phospholipide Sphingomyelin und Phosphatidylcholin. Innen treten hingegen gehäuft Phosphatidylserin und Phosphatidylethanolamin auf.
Glykolipide
Die Glykolipide der Biomembran sind alle ähnlich aufgebaut. Sie besitzen ein Sphingosinmolekül und dazu eine Fettsäure auf der einen Seite und einen Zucker auf der anderen Seite. Einfache Glykolipide haben nur einen Glucose- oder Galactose-Rest als Zucker und werden Cerebroside genannt. Komplexere Glykolipide mit mehreren teils verzweigten Zuckern werden als Ganglioside bezeichnet.
Auch die Blutgruppen-Antigene des AB0-Systems unterscheiden sich, indem sie verschiedene Zuckerreste angehängt haben. Dadurch kommt es zur Unterteilung Deiner Blutgruppe.
Bewegungsmöglichkeiten der Phospholipide
Die Lipide in der Membran sind nicht ortsgebunden (fluid-mosaic-model), sondern schwimmen in dieser herum. Dabei tauschen sie immer wieder ihre Plätze. Je nach Art des Platztauschs kann dies schneller oder langsamer verlaufen. Eine Übersicht zu den verschiedenen Bewegungsmöglichkeiten ist in Abbildung 4 dargestellt.
Laterale Diffusion
Bei der lateralen Diffusion der Membranlipide tauschen diese nur ihren Platz mit einem Lipid auf der gleichen Seite der Membran. Das Lipid wechselt also seitlich (=lateral) mit einem anderen Lipid seinen Platz. Diese Art der Diffusion geschieht dabei recht schnell. Dabei gibt es auch die Möglichkeit, dass die Lipide sich um ihre eigene Achse drehen. Das wird als Rotationsbewegung bezeichnet.
Tranversale Diffusion
Bei der transversalen Diffusion tauscht ein Lipid mit einem anderen Lipid seinen Platz. Dabei wechseln diese die Seite von innen nach außen und umgekehrt. Diese Art der Diffusion wird manchmal auch "Flip-Flop" genannt.
Da die Durchdringung der Membran mit der liphophoben Kopfregion etwas schwieriger zu meistern ist, läuft diese Art des Wechsels der Membranlipide langsamer ab.
Abb. 4: Bewegungsmöglichkeiten der Phospholipide
Die Fluidität der Biomembran
Die Fluidität der Membran hängt von drei Kriterien ab. Diese entscheiden, wie fluide (= flüssig/beweglich) eine Membran ist.
1. Die Lipidzusammensetzung in der Biomembran
Wie beweglich die Membran ist, hängt von den unterschiedlichen Lipiden ab, die in dieser enthalten sind. Grundlegend für die Stabilität und Fluidität ist, ob es sich um gesättigte oder ungesättigte Fettsäuren handelt. Ungesättigte Fettsäuren haben in ihrer Fettsäurekette nämlich eine Art Knick.
Durch diesen Knick können sich die Phospholipide weniger eng aneinanderreihen und die Membran wird instabiler. Dadurch wird sie aber gleichzeitig auch fluider. Gesättigte Fettsäuren hingegen erzeugen eine festere Membran.
2. Der Cholesterinanteil der Membran
Cholesterin ist ein Stoff, der sich zwischen die Phospholipiden in der Biomembran befinden kann. Dabei ist er aber wesentlich kleiner. Cholesterin ist ein Steroid-Abkömmling und sorgt bei der Membran für einen höheren Schmelzpunkt. Dadurch bleibt sie länger flüssig (=fluide) als eine Membran mit geringerem Cholesterinanteil.
3. Die Temperatur
Der dritte wichtige Faktor für die Fluidität der Biomembran ist die Temperatur, der die Membran ausgesetzt ist. Bei einer höheren Temperatur kann man davon ausgehen, dass die Membran wesentlich fluider als bei niedrigen Temperaturen ist.
Die Permeabilität der Biomembran
Biologische Membranen sind nicht für alle Stoffe gleichermaßen passierbar. Wie eine Reihe von Türstehern vor einem Club entscheiden sie, welche Teilchen passieren dürfen. Dabei spielen Parameter wie Größe, elektrische Ladung und die Polarität der Teilchen eine entscheidende Rolle.
Passierfähige Moleküle
Die Biomembran gilt zwar als Barriere, ist aber auch semi-permeabel, also für manche Stoffe durchlässig. Das macht sie zu einem Filter, der entscheidet, welche Stoffe ungehindert nach innen dringen können und welche nur manchmal gebraucht werden und deswegen Transporter benötigen.
Hydrophobe Moleküle
Hydrophobe Moleküle sind fettliebend (lipophil). Diese Stoffe können die Biomembran problemlos passieren. Dazu gehören zum einen die Gase im Organismus. Im menschlichen Körper sind die häufigsten Vertreter die Gase Sauerstoff und Kohlenstoffdioxid. Benzene sind weitere Moleküle, die die Membran ungehindert durchdringen können.
Kleine polare Moleküle
Polare Moleküle, die nicht sonderlich groß sind, können ebenfalls die Membran durchwandern. Dies liegt an ihrer Größe und Eigenschaft, sowohl lipophil als auch hydrophil zu sein. Ein Beispiel hierfür wäre das Molekül Ethanol.
Nicht passierfähige Moleküle
Aufgrund der Semipermeabilität der Biomembran können manche Moleküle auch nicht durch diese hindurch gelangen.
Große polare Molekül
Oft entscheidet die Größe, ob ein Teilchen eine Membran passieren kann. Ist das Teilchen zu groß bzw. sperrig, kann es die Membran nicht passieren. Das heißt, dass die Membran für große polare Moleküle ihre oben genannte Barrierefunktion erfüllt. Ein Beispiel für ein solches Molekül im menschlichen Körper wäre der Einfachzucker Glukose.
Geladene Moleküle
Auch geladene Moleküle werden von der Biomembran daran gehindert, durch sie hindurch zu gelangen. Dabei spielt die Art der Ladung (positiv oder negativ) keine Rolle. So können beispielsweise sowohl die negativ geladenen Chloridionen, als auch die positiv geladenen Natriumionen die Biomembran nicht passieren. Weitere Beispiele sind verschiedene Aminosäuren wie Aspartat.
Die Charakterisierung der verschiedenen Biomembranen
Da unterschiedliche Zellen und Organellen verschiedene Biomembranen besitzen, müssen diese auch charakterisiert werden können. Dies erfolgt meistens anhand der Dichte der Membranen, die sich je nach Bestandteilen unterscheiden kann.
Meist liegt die Dichte in Biomembranen bei ungefähr 1,12 - 1,22 
. Dabei ist die Dichte abhängig vom Gewichtsverhältnis der Proteine zu den Lipiden. Da die Membranen unterschiedliche Funktionen haben, schwanken auch die Werte entsprechend. Die Plasmamembran von E. coli Bakterien besitzt z. B. eine Dichte von 2,4, während eine Myelinmembran nur eine Dichte von 0,25 hat.
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