Die Atmungskette ist der letzte Schritt des aeroben Energiestoffwechsels – sie schließt sich z. B. an die Glykolyse und den Citratzyklus an. Beim Abbau verschiedener Nährstoffe (Kohlenhydrate, Proteine, Fette) haben die Coenzyme NADH und FAD Elektronen aufgenommen, die nun in der Atmungskette kontrolliert auf Sauerstoff übertragen werden.
Wenn Du genauer wissen willst, welchen Weg die Elektronen hinter sich haben, schaue doch bei den Artikeln zu Glykolyse und Citratzyklus vorbei!
Solange sie in der Atmungskette enden, werden auch vorangestellte Stoffwechselschritte als aerob bezeichnet, auch wenn sie selbst gar keinen Sauerstoff verbrauchen (z. B. aerobe Glykolyse).
Ort der Atmungskette: Mitochondrien
Die Atmungskette findet bei Eukaryonten an der inneren Mitochondrienmembran statt, bei Prokaryonten in der Zellmembran. Auch bei Pflanzen läuft die Atmungskette ab. So werden die Mitochondrien aufgrund der Atmungskette gern als "Kraftwerke der Zelle" bezeichnet.
Tatsächlich ähnelt die Atmungskette vom Aufbau her etwas einem Fließband in einer Fabrik, an dessen Ende eine große Maschine zur Herstellung von Energie steht. Du kannst Dir die
Mitochondrien also gut als das Kraftwerk vorstellen, in dem dieses Fließband zu finden ist.
Definition der Atmungskette
Bevor es um die einzelnen Reaktionen der Atmungskette geht, bekommst Du hier einen kleinen Überblick über ihre Funktionsweise.
In der Atmungskette geben die reduzierten Moleküle NADH+H+ und FADH2 ihre gespeicherten Elektronen nach und nach an funktionelle Untereinheiten in der inneren Mitochondrienmembran ab. Es gibt vier dieser Untereinheiten – man bezeichnet sie als Komplexe.
Abgegebene Elektronen wandern von einem Komplex zum nächsten, dabei wechseln sie stetig auf ein niedrigeres Energieniveau, bis die Elektronen schließlich final auf Sauerstoff übertragen werden.
Nachfolgend findest Du dazu ein Beispiel:
Außer als Fließband kannst Du Dir die Komplexe der Atmungskette auch als Treppenstufen vorstellen. Die Elektronen gehen mit jedem Komplex eine Stufe weiter nach unten. Ihr Energielevel sinkt dabei sukzessive (schrittweise) ab, es wird Energie frei.
Eine Reaktion, bei der die "Treppe" übersprungen und alle Energie auf einmal freigesetzt wird, kennst Du vielleicht aus dem Chemie-Unterricht: Es handelt sich um die Knallgas-Reaktion.
Dabei reagiert Wasserstoff beinahe explosionsartig mit Sauerstoff zu Wasser. Auch in der Knallgas-Reaktion wird viel Energie frei. Der Körper könnte sie jedoch gar nicht nutzen, denn sie entsteht viel zu schnell und unkontrolliert. Außerdem wäre so eine kleine Explosion zu gefährlich für die Zelle.
Dementsprechend ist die Atmungskette eigentlich eine Art "Knallgas-Reaktion unter Sicherheitsbedingungen".
Den Sauerstoff, der hier zum Einsatz kommt, nehmen wir mit der Atmung auf und transportieren ihn mit unseren roten Blutkörperchen zu den Zellen. Deshalb spricht man von Zellatmung. Das Weiterreichen der Elektronen führt zu einem Stromfluss, der genutzt wird, um pro Komplex eine bestimmte Menge Protonen auf die andere Seite der Mitochondrienmembran (Intermembranraum) zu bringen. Es entsteht ein elektrochemischer Gradient.
Einen elektrochemischen Gradienten gibt es immer dann, wenn an verschiedenen Stellen unterschiedliche Konzentrationen geladener Teilchen vorliegen. Wie der Name schon sagt, handelt es sich um eine Kombination aus einem elektrischen und einem chemischen Gradienten:
Ein chemischer Gradient entsteht allein durch das Konzentrationsgefälle von Teilchen, die eine gleichmäßige Verteilung in ihrer Umgebung anstreben. Ionen sind zusätzlich geladen. Diese Ladung ist für die Entstehung einer Spannung, also eines elektrischen Gradienten, verantwortlich.
Unterschiede in Konzentration und Ladung bewirken also einen elektrochemischen Gradienten.
Der Ausgleich dieses Protonengradienten, bei dem die Protonen am Ende der Atmungskette wieder zurückströmen, treibt die sogenannte ATP-Synthase an. Sie bildet durch Phosphorylierung ATP aus ADP, was auch oxidative Phosphorylierung genannt wird. Diesen Ablauf siehst Du hier einmal zusammengefasst:
Nachfolgend werden die Prozesse in den einzelnen Komplexen der Atmungskette genauer erklärt.
Komplexe der Atmungskette
Jeder Komplex der Atmungskette hat eine spezifische Aufgabe beim Weitertransport der Elektronen. Sie befinden sich zusammen in der inneren Mitochondrienmembran. Natürlich nicht nur einmal: Die Atmungskette kann an vielen verschiedenen Stellen der Membran parallel ablaufen.
Atmungskette: Komplex I
Komplex I der Atmungskette wird auch NADH-Dehydrogenase genannt. Seine Form ähnelt einem umgedrehten L: Eine Seite liegt eingebettet in die Mitochondrienmembran, die andere ragt in die Matrix. Verschiedene prosthetische Gruppen sind dafür zuständig, Elektronen aufzunehmen und weiterzureichen.
Prosthetische Gruppen sind Coenzyme, die kovalent, also fest mit dem entsprechenden Protein verknüpft sind. Ohne sie kann das Enzym seine Funktion nicht erfüllen.
Das Reduktionsäquivalent NADH+H+ (entstanden in Glykolyse oder Citratzyklus) übergibt seine Elektronen zunächst an FMN (kurz für Flavinmononukleotid). Dieses wird zu FMNH2 reduziert.
FMN ähnelt von der Struktur her FAD. Dieses Molekül ist ebenfalls ein Reduktionsäquivalent, das Du aus dem Citratzyklus kennst.
Es schließen sich eine Reihe sogenannter Eisen-Schwefel-Zentren an. Wenn die Elektronen von einem Zentrum zum nächsten wandern, entsteht ein elektrischer Strom. Dieser kann genutzt werden, um vier Protonen in den Intermembranraum zu pumpen. Schon in Komplex I wird also mit dem Aufbau eines Protonengradienten begonnen, der für die spätere ATP-Synthese essenziell ist.
Die letzte Station von Komplex I ist ein Molekül namens Ubichinon, auch Coenzym Q genannt. Es ist innerhalb der Membran seitlich an die NADH-Dehydrogenase angelagert. Es nimmt die zwei Elektronen, sowie zusätzlich zwei Protonen aus der Matrix auf und wird dabei zu Ubichinol (QH2) umgewandelt.
Ubichinol fungiert als Überträgermolekül, das Elektronen von einem Komplex zum anderen transportieren kann.
Atmungskette: Komplex II
Ein anderer Name für Komplex II ist Succinat-Dehydrogenase.
Dieser Name kommt Dir bekannt vor? Gut möglich, denn die Succinat-Dehydrogenase katalysiert im Citratzyklus die Reaktion von Succinat zu Fumarat, wobei FADH2 ensteht. Tatsächlich ist genau dieses Enzym auch Teil von Komplex II der Atmungskette! So sind Citratzyklus und Atmungskette direkt miteinander verbunden.
Das bei der Reaktion der Succinat-Dehydrogenase entstehende FADH2 muss gar nicht wandern, sondern ist direkt als erster Elektronenakzeptor an den Komplex gebunden.
Auch in Komplex II der Atmungskette wandern die Elektronen anschließend Eisen-Schwefel-Zentren entlang. Schließlich werden auch sie auf Ubichinon übertragen und es entsteht wieder Ubichinol. Wichtig ist, dass Komplex II keine Protonen in den Intermembranraum pumpt!
Ubichinol (QH2) kann innerhalb der Membran wandern und transportiert die Elektronen von Komplex I und II weiter zu Komplex III.
Atmungskette: Komplex III
Auch Komplex III trägt verschiedene Namen. Einer davon ist Cytochrom-c-Reduktase.
Komplex III kann Dir auch unter einer anderen Bezeichnung begegnen.
In Komplex III endet die Reise der Elektronen mit Ubichinol. Ihr nächstes Zwischenziel ist Cytochrom c, mit dem sie zum nächsten Komplex gebracht werden können. Das Problem: Während Ubichinol zwei Elektronen aufnehmen kann, ist Cytochrom c nur in der Lage, ein einzelnes Elektron zu binden. So einfach ist die Übertragung also nicht.
Wie wird dieses Problem in der Atmungskette gelöst? Um trotzdem beide Elektronen weitertransportieren zu können, gibt es den sogenannten Q-Zyklus.
Der Q-Zyklus ist die Abfolge von Reaktionen in Komplex III der Atmungskette, die nötig sind, um die Elektronen von Ubichonol schrittweise auf Cytochrom c zu übertragen.
Bindet das Ubichinol an der entsprechenden Bindungsstelle, schlägt jedes der zwei Elektronen einen anderen Weg ein. Eines wird, über Zwischenstationen wie z. B. eine spezifische Eisen-Schwefel-Gruppe, direkt an Cytochrom c übertragen.
Das andere bindet zwischenzeitlich an Cytochrom b, das ebenfalls ein Elektron aufnehmen kann. Von dort wandert es zu einem Ubichinon, das an einer anderen Bindungsstelle angedockt hat. Dadurch verwandelt sich das Ubichinon in Ubisemichinon, ein Radikal.
Bei Ubisemichinon handelt es sich um ein Radikal, da es ein ungepaartes Außenelektron besitzt.
Laufen die genannten Reaktionen ein weiteres Mal ab, kann ein zweites Elektron auf das Ubisemichinon übertragen werden. Zusammen mit zwei Protonen aus der Matrix bildet sich Ubichinol. Es gelangt in die Membran und kann dort, genau wie das strukturgleiche Ubichinol aus Komplex I und II, an Komplex III binden. So läuft der Zyklus immer weiter und in jedem Durchlauf wird ein Elektron auf Cytochrom c übertragen.
Cytochrome, sowie auch Zwischenstationen der Elektronen in Komplex III, enthalten Hämgruppen. Das sind Verbindungen, die Eisen enthalten. Dieses Eisen kann zwischen oxidiertem und reduziertem Zustand wechseln und eignet sich so sehr gut zur Übertragung von Elektronen.
Übrigens: Am bekanntesten ist Häm wohl als Bestandteil von Hämoglobin, dem roten Blutfarbstoff. Das ist auch der Grund für den metallischen Geschmack von Blut.
Bei jedem Zyklus werden außerdem zwei Protonen in den Intermembranraum gepumpt.
Atmungskette: Komplex IV
Anders als Ubichinol ist Cytochrom c wasserlöslich genug, um innerhalb des Intermembranraums zum nächsten Komplex zu ziehen. Komplex IV wird auch Cytochrom-C-Oxidase genannt, denn Ziel ist nun die Übertragung der Elektronen auf Sauerstoff.
Damit das funktioniert verfügt auch Komplex IV über wichtige prosthetische Gruppen, dazu gehören verschiedene Hämgruppen, sowie Kupferkomplexe.
Nach einem Weg über diese Gruppen werden zwei Elektronen auf ein halbes Sauerstoffmolekül übertragen. Mithilfe von Protonen aus der Matrix kann sich Wasser bilden. Es wird Energie frei und zwei Protonen können in den Intermembranraum gelangen.
Die Notwendigkeit von Sauerstoff als Elektronenakzeptor in der Atmungskette ist der Hauptgrund, warum wir atmen. Ohne Sauerstoff kann unser Stoffwechsel nicht funktionieren, wir sind also unbedingt auf ihn angewiesen.
Atmungskette: ATP-Synthase einfach erklärt
Wo in diesen Reaktionen entsteht nun endlich ATP, der Energieträger des Körpers? Das geschieht nach Ablauf der Atmungskette in der ATP-Synthase. Der Proteinkomplex nutzt den bis dorthin aufgebauten Protonengradienten, um ATP herzustellen.
Atmungskette: ATPSynthese Aufbau
Wie eine Maschine ist die ATP-Synthase aus verschiedenen Bauteilen zusammengesetzt. Dabei unterscheidet man einen FO -Teil, der in die Membran eingelagert ist, von einem F1-Teil in der mitochondrialen Matrix.
Der FO-Teil besteht aus 10 hydrophoben, also wasserunlöslichen, c-Untereinheiten. Sie bilden zusammen einen runden Kanal, durch den die Protonen vom Intermembranraum zurück in die Matrix strömen können.
Achtung! Es heißt F "Oh" und nicht F "Null".
Ein Stiel aus einer γ- und einer ε-Einheit verbinden die FO-Einheit mit der F1-Einheit in der Matrix. Ihre Bestandteile wirken als Katalysatoren, das heißt, sie werden zur Ausführung der eigentlichen ATP-Synthese benötigt. Insgesamt gibt es 3 katalytische Einheiten, in denen je eine α- und eine β-Einheit zusammenarbeiten.
Zusätzlich gibt es noch weitere Untereinheiten, die hauptsächlich der Verankerung dienen.
Atmungskette: Ablauf der ATP-Synthese
Damit die Synthese von ATP funktioniert, muss in der Atmungskette ein Protonengradient aufgebaut worden sein.
Denn werden Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum gepumpt, entsteht ein sogenannter elektrochemischer Gradient. Das heißt, durch die unterschiedliche Verteilung der Ionen auf den verschiedenen Membranseiten entsteht eine Spannung bzw. eine Potenzialdifferenz.
Sie kann nur entstehen, weil Arbeit verrichtet wurde, um die Protonen asymmetrisch auf verschiedene Membranseiten zu verteilen – und zwar gegen ihr Bestreben, sich gleichmäßig auszubreiten. Im Intermembranraum befinden sich nach Durchlaufen der Atmungskette verhältnismäßig viele Protonen, in der Matrix wenige. Die Membran hindert sie zunächst daran, die Konzentration sofort wieder auszugleichen.
Den Effekt eines Protonengradienten kannst Du Dir leichter vorstellen, wenn Du an ein Experiment aus der Physik denkst:
Man bringt eine Kugel auf einen Berg (Pumpen der Protonen in den Intermembranraum). Dazu muss Arbeit gegen die Schwerkraft verrichtet werden (gegen das Bestreben der Protonen, sich gleichmäßig überall zu verteilen).
Es gilt: Energie ist gespeicherte Arbeit. In der Kugel auf dem Berg ist nun also sozusagen Energie gespeichert. Lässt man zu, dass sie den Berg herunterrollt, wird die Energie frei und könnte theoretisch nutzbar gemacht werden.
So wird in der ATP-Synthase das Zurückströmen von Protonen zur ATP-Synthese genutzt.
Wenn die Protonen durch den Kanal im FO-Teil fließen, beginnt er zu rotieren. Der angelagerte Stiel überträgt diese Bewegung auf den F1-Teil. Dort bewirkt er Konformationsänderungen der katalytischen Einheiten, die in drei Schritten die Synthese von ATP bewirken.
In der L-Konformation (l wie "loose") werden ADP und Phosphat gebunden. Eine durch den Protonenstrom angeregte Drehung des Stiels um 120° führt zu einer Konformationsänderung zur T-Konformation (t wie "tight"). Sie ermöglicht die Verknüpfung von ADP und Phosphat zu ATP. In der folgenden O-Konformation (o wie "open"), wird dieses ATP-Molekül freigesetzt.
Weil drei Konformationsänderungen nötig sind, um ein Molekül ATP zu synthetisieren, müssen auch jeweils drei Protonen durch den Kanal strömen.
Energiebilanz der Atmungskette
Wie viel Energie kann am Ende mithilfe der Atmungskette generiert werden? Dafür muss noch einmal genauer betrachtet werden, wie viele Reduktionsäquivalente in Glykolyse, oxidativer Decarboxylierung und Citratzyklus entstehen. Denn diese werden schließlich in der Atmungskette verwertet.
Insgesamt stehen also 10 NADH und 2 FADH2 zur Verfügung.
Schaue am besten noch einmal bei den Artikeln der einzelnen Reaktionswege vorbei, um die Herkunft der Reduktionsäquivalente besser nachvollziehen zu können.
Weil die Abgabe von Elektronen das Pumpen von Protonen ermöglicht, können pro Molekül NADH 2,5 Moleküle ATP synthetisiert werden. Für FADH2 sind es nur 1,5 ATP, denn es gibt seine Elektronen erst später ab.
Für 10 NADH ergeben sich also 25 ATP, für 2 FADH2 nur 3 ATP. Zusammen beläuft sich die Energiebilanz der Atmungskette also auf 28 ATP pro Molekül Glucose.
In der anaeroben Glykolyse entstehen nur 2 Mol ATP. Bei Vorhandensein von Sauerstoff kann man den Energieumsatz also gewaltig steigern!
Störungen und weitere Funktionen der Atmungskette
Die Atmungskette ist komplex und vielseitig. Sie kann nicht nur zur ATP-Synthese, sondern z. B. auch zur Wärmegenerierung genutzt werden. Zudem ist sie an einigen Stellen für Substanzen angreifbar, die ihre Funktion hemmen.
Atmungskette: Zitterfreie Thermogenese
Du kennst das vielleicht aus kalten Wintern: Wenn es kalt ist, beginnt der Körper zu zittern. Man kann gar nichts dagegen tun. Mit den schnellen Muskelkontraktionen versucht der Körper Wärme zu produzieren. Die Bewegungsenergie wird dabei in Wärmeenergie umgewandelt.
Eine andere Art der Wärmeerzeugung findet man z. B. bei Säuglingen in braunem Fettgewebe. Dieses ist besonders reich an Mitochondrien und bei Erwachsenen nur noch in wenigen Regionen zu finden.
Um ohne Muskelarbeit Wärme zu generieren, kommt ein Protein namens Thermogenin zum Einsatz, das die ATP-Synthase von der Atmungskette entkoppelt. Die Entkopplung der Atmungskette bedeutet, dass der Protonengradient nicht mehr zur ATP-Gewinnung genutzt wird. Dazu bildet Thermogenin nach Aktivierung einen Ionenkanal aus, durch den die Protonen vorzeitig vom Intermembranraum in die mitochondriale Matrix zurückströmen können.
Statt Energie als ATP zu speichern, wird sie als Wärme freigesetzt.
Der Schritt, die Muskeln zu bewegen, um ATP zur Wärmeerzeugung zu verbrauchen, wird durch Thermogenin gewissermaßen übersprungen.
Hemmung der Atmungskette durch Cyanid
Cyanid, auch Blausäure, ist wohl eines der bekanntesten Gifte. Seine toxische Wirkung beruht auf einer Blockade der Sauerstoffbindungsstelle in Komplex IV. Sauerstoff steht so nicht mehr für die Zellatmung zur Verfügung und es kommt zum inneren Ersticken. Genauso wirkt übrigens Kohlenmonoxid auf die Atmungskette.
Manchmal ist eine Hemmung von Abschnitten der Atmungskette jedoch sogar medizinisch erwünscht. Zum Beispiel kann man sich dieses Prinzip bei der medikamentösen Behandlung von Diabetes Mellitus zunutze machen. Über eine Blockade von Komplex I kann so der Blutzucker gesenkt werden.
Atmungskette - Das Wichtigste
- Die Atmungskette ist der letzte Schritt des aeroben Energiestoffwechsels (Abbau von Kohlenhydraten, Proteinen und Fetten unter Verbrauch von Sauerstoff).
- NADH+H+ und FADH2 (Reduktionsäquivalente aus Glykolyse und Citratzyklus) übertragen ihre gespeicherten Elektronen in der Atmungskette kontrolliert auf Sauerstoff.
- Die Elektronen durchlaufen eine Kette von vier Komplexen in der inneren Mitochondrienmembran, dabei wird durch Pumpen von Protonen in den Intermembranraum ein Protonengradient aufgebaut.
- Die ATP-Synthase (folgt auf Komplex IV) nutzt den Protonengradient, um aus ADP ATP zu synthetisieren.
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