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Milchsäuregärung

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Milchsäuregärung

Alle Organismen brauchen für den Ablauf zellulärer Prozesse - also zum Leben - Energie. In der Biologie gibt es dabei eine universelle Energieeinheit: ATP (Adenosintriphosphat). Dieses ATP gewinnen wir Menschen hauptsächlich durch die Zellatmung, wofür Sauerstoff benötigt wird. Wir haben also einen oxidativen Energiestoffwechsel. Nun gibt es aber Organismen, die ohne Sauerstoff - anaerob - leben. Sie haben einen anaeroben Energiestoffwechsel. Diese Organismen gewinnen ATP durch Gärung. Ein Beispiel hierfür ist die Milchsäuregärung.

Definition der Gärung

Die Gärung ist ein Energiestoffwechsel, bei dem organisches Material (z.B. Glucose) abgebaut wird. Daran ist allerdings kein externer Elektronenakzeptor (z.B. Sauerstoff) beteiligt. Sie findet also bei anaeroben Bedingungen statt. Hier werden die Ausgangssubstrate in ein oxidierten Zwischenprodukt umgewandelt. Diese Zwischenprodukte werden dann zum Produkt reduziert.

Arten der Milchsäuregärung

Homofermentative Milchsäuregärung

Bei der homofermentativen Milchsäuregärung werden Glucose oder andere Hexosen zu Lactat (Milchsäure) umgesetzt. Als erstes wird über die Glykolyse die Glucose zu Pyruvat umgesetzt. Dabei entstehen zwei ATP. Das Pyruvat wird dann durch NADH zu Lactat reduziert. Das NADH wird dabei zu NAD+ oxidiert. Katalysiert wird diese Reaktion von der Lactat-Dehydrogenase.

Pyruvat + NADH Lactat-Dehydrogenase Lactat + NAD+

Das NADH entsteht während der Oxidation von Glycerinaldehyd-3-phosphat (Zwischenprodukt der Glykolyse), katalysiert durch die Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase.

Gylcerinaldehyd-3-phosphat + NAD+ + Pi G3P-Dehydrogenase 1,3-Bisphosphoglycerat + NADH + H+

Der Sinn der Milchsäuregärung ist nicht die Synthese des Lactats, sondern die Regeneration von NAD+.

Dieser wird als Oxidationsmittel für die Oxidation von Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) zu 1,3-Bisphosphoglycerat (1.3-BPG) bei der Glykolyse benötigt. Von diesem wird durch die Phosphoglyceratkinase eine Phosphorylgruppe auf ADP übertragen, wobei ATP und 3-Phosphoglycerat entstehen.

Das 3-Phosphoglycerat wird weiter zu Pyruvat umgesetzt, wobei ein weiteres ATP entsteht. Das NAD+ wird also gebraucht, um das Redoxgleichgewicht aufrechtzuerhalten, damit die Glykolyse weiterlaufen und ATP liefern kann.

Milchsäuregärung Regeneration von NAD+ StudySmarterAbbildung 1: Die NAD+ Regeneration

Quelle: StudySmarter

Ausgangsstoffe und Reaktionsgleichung der Gärung

Die Ausgangsstoffe der homofermentativen Milchsäuregärung sind Glucose und andere Hexosen. Diese werden erst zu Pyruvat umgesetzt, welche dann zu Lactat reduziert wird.

Eine Reaktionsgleichung dieser Umsetzung lautet wie folgt:

Glucose + 2 Pi + 2 ADP 2 Lactat + 2 ATP + 2 H2O

Heterofermentative Milchsäuregärung

Bei der heterofermentativen Milchsäuregärung werden neben Lactat noch andere organische Verbindungen (z.B. Acetat, Ethanol) gebildet. Heterofermentative Milchsäurebakterien, verwerten eigentlich Pentosen (z.B. Xylose, Ribose). Aber auch Hexosen können solche Milchsäurebakterien verwerten.

Gärung von Pentosen im Phosphoketolaseweg

Pentosen werden zu Xylulose-5-phosphat umgesetzt, welches anschließend durch das Schlüsselenzym der heterofermentativen Milchsäuregärung - Phosphoketolase - zu Acetylphosphat und G3P gespalten wird.

Das G3P wird zu Pyruvat oxidiert, wobei ein ATP entsteht. Das Pyruvat wird danach zu Lactat reduziert. Das Acetylphosphat wird zu Acetat umgesetzt. Bei dieser Reaktion, welche durch das Enzym Acetat-Kinase katalysiert wird, reagieren Adenosindiphosphat (ADP) und Acetylphosphat zu ATP und Acetat. Unter Bildung von 2 ATP entstehen also bei der Vergärung von Pentosen 1 Lactat und 1 Acetat.

Milchsäuregärung Vergärung der Pentose heterofermentative  StudySmarterAbbildung 2: Gärung der Pentose

Gärung der Hexosen

Hexosen werden als erstes über den Pentosephosphatweg in Ribulose-5-phosphat und CO2 umgesetzt. Hierbei entstehen zwei NADPH. Das Ribulose-5-phosphat wird durch eine Epimerase weiter zu Xylulose-5-phosphat umgesetzt. Auch hier werden dann durch die Phosphoketolase Acetylphosphat und G3P gebildet.

Allerdings wird das Acetylphosphat hier nicht zu Acetat umgesetzt, sondern zu Ethanol. Damit können die gebildeten NAD(P)H reoxidiert werden. Bei der Vergärung von Hexosen entstehen also Lactat, Ethanol und CO2. Dabei wird nur 1 ATP gebildet.

Milchsäuregärung Vergärung von Hexosen heterofermentative StudySmarterAbbildung 3: Gärung von Hexosen

Der Pentosephosphatweg ist die Alternative der Glykolyse.

Ausgangsstoffe und Reaktionsgleichung der Gärung

Ausgangsstoffe der heterofetmentativen Milchsäuregärung sind Pentosen und Hexosen. Neben Lactat entstehen bei der heterofermentativen Milchsäuregärung je nach Ausgangssubstrat unter anderem auch Acetat und Ethanol. Es lassen sich zwei Reaktionsgleichungen aufstellen:

Pentose + 2 ADP + 2 Pi Lactat + Acetat + 2 ATP + 2 H2O

Hexose + ADP + Pi Lactat + Ethanol + CO2 + ATP + H2O

Milchsäuregärung und Lebensmittel

Sauermilchprodukte

Die Milchsäuregärung wird in der Lebensmittelindustrie zu Herstellung von Sauermilchprodukten, wie z.B. Joghurt, Buttermilch oder Kefir, eingesetzt. Dafür wird pasteurisierte Milch mit Milchsäurebakterien infiziert. Die Milchsäurebakterien setzten den Milchzucker (Lactose) in die Milchsäure (Lactat) um. Dadurch wird der pH-Wert der Milch gesenkt und das Casein - Hauptprotein in der Milch - koaguliert (gerinnt).

Weitere Nutzung in der Lebensmittelindustrie

Auch die Herstellung von fermentiertem Gemüse (z.B. Sauerkraut) basiert auf der Milchsäuregärung. Daneben wird Milchsäuregärung für die industrielle Herstellung von Milchsäure eingesetzt, welcher dann als Konservierungsmittel in einigen Lebensmitteln zugesetzt wird. Dafür werden in Bioreaktoren homofermentative Milchsäurebakterien, wie Lactobacillus casei oder heterofermentative Milchsäurebakterien, wie Lactobacillus brevis kultiviert und mit den entsprechenden Ausgangsstoffen gefüttert.

Milchsäurebakterien

Milchsäurebakterien sind Bakterien, die Zucker hauptsächlich oder allein zu Lactat (Salz der Milchsäure) vergären. Bei Milchsäurebakterien handelt es sich um grampositive Bakterien, die zur Ordnung Lactobacillales oder zur Gattung Bifidobacterium gehören. Außerdem wird zwischen den homofermentativen Bakterien, die Glucose zu Lactat vergären und den heterofermentativen Bakterien, die Glucose zu Lactat, Ethanol und Kohlenstoffdioxid und Pentose zu Lactat und Acetat vergären, unterschieden.

Vorkommen der Milchsäurebakterien

Milchsäurebakterien kommen da vor, wo sie viel Substrat zur Verfügung haben. Typische Vorkommen sind Milch und Milchprodukte, da hier viel Lactose vorhanden ist. Auch unsere Haut, Darm, sowie Schleimhäute sind von Milchsäurebakterien besiedelt. Milchsäurebakterien helfen hier eine gesunde Flora aufrechtzuerhalten und verhindern die Vermehrung von schädlichen (pathogenen) Mikroorganismen. Einige Milchsäurebakterien kommen auch auf den Zähnen vor und verursachen durch die Milchsäureproduktion Karies.

Milchsäurebakterien haben spezifische Wachstumsbedürfnisse. So haben sie abhängig von den idealen Wachstumsbedingungen eine Generationszeit von 0,5 bis 2,3 h auf sogenanntem MRS Medium (Beal et al.). Die Generationszeit ist die Zeit, in der sich die ursprüngliche Bakterienpopulation verdoppelt. Dabei ist ein MRS Medium ein selektiver Nährboden, welche das Wachstum von Laktobaziellen begünstigt.

Säugetiere

Die homofermentative Milchsäuregärung wird aber auch in Säugerzellen (somit auch im Menschen) für die Gewinnung von Energie in den sogenannten FT-Muskelfasern genutzt, die die Milchsäuregärung für die schnelle Energiegewinnung nutzen.

Muskelfasern werden in zwei Typen differenziert:

  • die FT-Fasern (fast-twitch; schnell zuckend) und
  • die ST-Fasern (slow-twitch; langsam zuckend).

Beide Typen unterscheiden sich in in der Anzahl der Mitochondrien und der Anwesenheit von Enzymen für aeroben Stoffwechsel. Die ST-Fasern haben mehr Mitochondrien und betreiben oxidativen Stoffwechsel. Hierfür sind ST-Fasern reich an Myoglobin, welches Sauerstoff speichern kann. Deshalb sind diese Fasern rot.

Die FT-Fasern nutzen die anaerobe Energiegewinnung, welche schneller Energie bereitstellt. Sie besitzen viel weniger Myoglobin und sind daher hell (bzw. weiß). FT-Fasern erlauben schnelle und hohe Kraftleistung, ermüden aber schnell, während die ST-Fasern langsamer kontraktieren, aber längere Kraftleistungen erlauben, da sie langsamer ermüden.

Daneben wird die Milchsäuregärung auch in anderen Zellen genutzt, wie in Erythrozyten, in denen die Energie ausschließlich durch anaeroben Stoffwechsel gewonnen wird, da diese keine Mitochondrien besitzen. Auch die Zellen der Hornhaut betreiben Milchsäuregärung, da hier durch Nichtvorhandensein von Blutgefäßen einen Mangel an Sauerstoff herrscht. Dieser kann lediglich durch Diffusion in die Hornhaut gelangen.

Lactatazidose

Leidet ein Organismus an Sauerstoffmangel (Hypoxämie), betreiben auch andere Organe Milchsäuregärung. Dabei steigt die Konzentration der Milchsäure im Blut. Ist die Konzentration zu hoch ( >5 mmol/l) und der pH-Wert des Blutes gesunken (< 7,36) spricht man von einer Laktatazidose. Eine schwere Laktatazidose kann zum Schock oder Tod führen.

Milchsäuregärung - Das Wichtigste

  • Die Milchsäuregärung ist eine Form des anaeroben Energiestoffwechsels
  • Es wird zwischen heterofermentativer und homofermentativer Milchsäuregärung unterschieden
  • Bei heterofermentativer Milchsäuregärung werden
    • Pentosen zu Lactat und Acetat umgesetzt
    • Hexosen zu Lactat, Ethanol und Kohlenstoffdioxid umgesetzt
  • Bei homofermentativer Milchsäuregärung werden Hexosen zu Lactat vergoren
  • Milchsäuregärung wird von z.B. von Milchsäurebakterien und Säugetieren betrieben
  • Milchsäurebakterien werden für die Produktion von Sauermilchprodukten, Milchsäure und fermentiertem Gemüse verwendet
  • Man unterscheidet zwischen homofermentativen und heterofermentativen Milchsäurebakterien

Häufig gestellte Fragen zum Thema Milchsäuregärung

Bei der Milchsäuregärung werden Zucker ausschließlich oder hauptsächlich zu Lactat vergoren. 

Eine Gärung ist ein Energiestoffwechselweg, bei dem kein externer Elektronenakzeptor wie Sauerstoff beteiligt ist. Sie findet unter anaeroben Bedingungen statt. Bei der Milchsäuregärung werden Zucker abgebaut, um dabei ATP zu generieren. 

Milchsäuregärung wird z.B. von Milchsäurebakterien oder auch von Säugetieren zur Energiegeneration genutzt. 

Je nach Wachstumsbedingungen haben Laktobazillen eine Generationszeit von 0,5-2,3 Stunden auf einem MRS Medium.

Finales Milchsäuregärung Quiz

Frage

Was ist eine Gärung?

Antwort anzeigen

Antwort

Eine Gärung ist ein Energiestoffwechsel, bei dem organisches Material, ohne die Beteiligung eines externen Elektronenakzeptors, abgebaut wird. 

Frage anzeigen

Frage

Welche Arten von Milchsäuregärung werden unterschieden?

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Antwort

Es wird zwischen homofermentativer und heterofermentativer Milchsäuregärung differenziert.

Frage anzeigen

Frage

Was ist der Unterschied zwischen homofermentativer und heterofermentativer Milchsäuregärung?

Antwort anzeigen

Antwort

Bei der homofermentativen Milchsäuregärung werden Hexosen zu Lactat umgesetzt. Bei der heterofermentativen Milchsäuregärung werden Pentosen zu Lactat und Acetat; Hexosen zu Lactat, Ethanol und Kohlenstoffdioxid umgesetzt. 

Frage anzeigen

Frage

Welches Enzym katalysiert die Umsetzung von Pyruvat zu Lactat?

Antwort anzeigen

Antwort

Die Lactat-Dehydrogenase katalysiert die Reduktion von Pyruvat zu Lactat, wobei NADH oxidiert wird.

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Frage

Wieso liefert die heterofermentative Milchsäuregärung von Hexosen, im Gegensatz zur Pentoseverwertung, nur halb so viel ATP?

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Antwort

Bei der heterofermentativen Milchsäuregärung von Hexosen wird das Acetylphosphat nicht zu Acetat, sondern zu Ethanol umgesetzt.

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Frage

Wo kommen Milchsäurebakterien vor?

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Antwort

Überall wo die Lebensbedingungen, wie Nährstoffe und geringer Sauerstoffgehalt, gegeben sind, gibt es Milchsäurebakterien. Beispiele:

  • Milch und Milchprodukte
  • Haut 
  • Darm
  • Schleimhäute
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Frage

Was sind Milchsäurebakterien?

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Antwort

Milchsäurebakterien sind grampositive Bakterien, die zu Laktobazillen oder Bifidobakterien gehören. Sie vergären Zucker hauptsächlich oder ausschließlich zu Lactat.

Frage anzeigen

Frage

Wie werden Milchsäurebakterien für die Herstellung von Sauermilchprodukten hergestellt?

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Antwort

Pasteurisierte Milch wird mit Milchsäurebakterien infiziert. Diese setzen den Milchzucker zu Lactat um, wodurch der pH-Wert der Milch sinkt. Dadurch gerinnen die Milchproteine.

Frage anzeigen

Frage

Was ist die Glykolyse?

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Antwort

Die Glykolyse ist die enzymatische Umsetzung von Glucose über Zwischenprodukte zu Pyruvat. Dabei wird ATP produziert.

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Frage

Was ist der Phosphoketolaseweg?

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Antwort

Der Phosphoketolaseweg ist ein Schritt bei der heterofermentativen Milchsäuregärung. Dabei wird Xylulose-5-phosphat durch die Phosphoketolase zu Acetylphosphat und Glycerinaldehyd-3-phosphat umgesetzt.

Frage anzeigen

Frage

Was ist der Pentosephosphatweg?

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Antwort

Der Pentosephosphatweg ist die Alternative zur Glykolyse. Dadurch werden Hexosen in heterofermentativen Milchsäurebakterien zu einem Pentosephosphat umgesetzt, welcher über den Phosphoketolaseweg zu Acetylphosphat und Glycerinaldehyd-3-phosphat umgesetzt werden kann.

Frage anzeigen

Frage

Welche Bedeutung hat die Milchsäuregärung für Muskeln?

Antwort anzeigen

Antwort

In FT-Fasern, in denen schnelle Kontraktionen stattfinden, wird schnell ATP benötigt. Diese wird durch die Milchsäuregärung generiert. 

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