Alle Organismen brauchen für den Ablauf zellulärer Prozesse - also zum Leben - Energie. In der Biologie gibt es dabei eine universelle Energieeinheit: ATP (Adenosintriphosphat). Dieses ATP gewinnen wir Menschen hauptsächlich durch die Zellatmung, wofür Sauerstoff benötigt wird. Wir haben also einen oxidativen Energiestoffwechsel. Nun gibt es aber Organismen, die ohne Sauerstoff - anaerob - leben. Sie haben einen anaeroben Energiestoffwechsel. Diese Organismen gewinnen ATP durch Gärung. Ein Beispiel hierfür ist die Milchsäuregärung.

Definition der Gärung

Arten der Milchsäuregärung

Homofermentative Milchsäuregärung

Bei der homofermentativen Milchsäuregärung werden Glucose oder andere Hexosen zu Lactat (Milchsäure) umgesetzt. Als erstes wird über die Glykolyse die Glucose zu Pyruvat umgesetzt. Dabei entstehen zwei ATP. Das Pyruvat wird dann durch NADH zu Lactat reduziert. Das NADH wird dabei zu ${\mathrm{NAD}}^{+}$ oxidiert. Katalysiert wird diese Reaktion von der Lactat-Dehydrogenase.

$\mathrm{Pyruvat}+\mathrm{NADH}\underset{\mathrm{Lactat}-\mathrm{Dehydrogenase}}{\rightleftharpoons }\mathrm{Lactat}+{\mathrm{NAD}}^{+}$

Das NADH entsteht während der Oxidation von Glycerinaldehyd-3-phosphat (Zwischenprodukt der Glykolyse), katalysiert durch die Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase.

$\mathrm{Gylcerinaldehyd}-3-\mathrm{phosphat}+{\mathrm{NAD}}^{+}+{\mathrm{P}}_{\mathrm{i}}\underset{\mathrm{G}3\mathrm{P}-\mathrm{Dehydrogenase}}{\rightleftharpoons }1,3-\mathrm{Bisphosphoglycerat}+\mathrm{NADH}+{\mathrm{H}}^{+}$

Ausgangsstoffe und Reaktionsgleichung der Gärung

Die Ausgangsstoffe der homofermentativen Milchsäuregärung sind Glucose und andere Hexosen. Diese werden erst zu Pyruvat umgesetzt, welche dann zu Lactat reduziert wird.

Eine Reaktionsgleichung dieser Umsetzung lautet wie folgt:

$\mathrm{Glucose}+2{\mathrm{P}}_{\mathrm{i}}+2\mathrm{ADP}\to 2\mathrm{Lactat}+2\mathrm{ATP}+2{\mathrm{H}}_2\mathrm{O}$

Heterofermentative Milchsäuregärung

Bei der heterofermentativen Milchsäuregärung werden neben Lactat noch andere organische Verbindungen (z.B. Acetat, Ethanol) gebildet. Heterofermentative Milchsäurebakterien, verwerten eigentlich Pentosen (z.B. Xylose, Ribose). Aber auch Hexosen können solche Milchsäurebakterien verwerten.

Gärung von Pentosen im Phosphoketolaseweg

Pentosen werden zu Xylulose-5-phosphat umgesetzt, welches anschließend durch das Schlüsselenzym der heterofermentativen Milchsäuregärung - Phosphoketolase - zu Acetylphosphat und G3P gespalten wird.

Das G3P wird zu Pyruvat oxidiert, wobei ein ATP entsteht. Das Pyruvat wird danach zu Lactat reduziert. Das Acetylphosphat wird zu Acetat umgesetzt. Bei dieser Reaktion, welche durch das Enzym Acetat-Kinase katalysiert wird, reagieren Adenosindiphosphat (ADP) und Acetylphosphat zu ATP und Acetat. Unter Bildung von 2 ATP entstehen also bei der Vergärung von Pentosen 1 Lactat und 1 Acetat.

Abbildung 2: Gärung der Pentose

Gärung der Hexosen

Hexosen werden als erstes über den Pentosephosphatweg in Ribulose-5-phosphat und ${\mathrm{CO}}_2$ umgesetzt. Hierbei entstehen zwei NADPH. Das Ribulose-5-phosphat wird durch eine Epimerase weiter zu Xylulose-5-phosphat umgesetzt. Auch hier werden dann durch die Phosphoketolase Acetylphosphat und G3P gebildet.

Allerdings wird das Acetylphosphat hier nicht zu Acetat umgesetzt, sondern zu Ethanol. Damit können die gebildeten NAD(P)H reoxidiert werden. Bei der Vergärung von Hexosen entstehen also Lactat, Ethanol und ${\mathrm{CO}}_2$. Dabei wird nur 1 ATP gebildet.

Abbildung 3: Gärung von Hexosen

Ausgangsstoffe und Reaktionsgleichung der Gärung

Ausgangsstoffe der heterofetmentativen Milchsäuregärung sind Pentosen und Hexosen. Neben Lactat entstehen bei der heterofermentativen Milchsäuregärung je nach Ausgangssubstrat unter anderem auch Acetat und Ethanol. Es lassen sich zwei Reaktionsgleichungen aufstellen:

$\mathrm{Pentose}+2\mathrm{ADP}+2{\mathrm{P}}_{\mathrm{i}}\to \mathrm{Lactat}+\mathrm{Acetat}+2\mathrm{ATP}+2{\mathrm{H}}_2\mathrm{O}$

$\mathrm{Hexose}+\mathrm{ADP}+{\mathrm{P}}_{\mathrm{i}}\to \mathrm{Lactat}+\mathrm{Ethanol}+{\mathrm{CO}}_2+\mathrm{ATP}+{\mathrm{H}}_2\mathrm{O}$

Milchsäuregärung und Lebensmittel

Sauermilchprodukte

Die Milchsäuregärung wird in der Lebensmittelindustrie zu Herstellung von Sauermilchprodukten, wie z.B. Joghurt, Buttermilch oder Kefir, eingesetzt. Dafür wird pasteurisierte Milch mit Milchsäurebakterien infiziert. Die Milchsäurebakterien setzten den Milchzucker (Lactose) in die Milchsäure (Lactat) um. Dadurch wird der pH-Wert der Milch gesenkt und das Casein - Hauptprotein in der Milch - koaguliert (gerinnt).

Auch die Herstellung von fermentiertem Gemüse (z.B. Sauerkraut) basiert auf der Milchsäuregärung. Daneben wird Milchsäuregärung für die industrielle Herstellung von Milchsäure eingesetzt, welcher dann als Konservierungsmittel in einigen Lebensmitteln zugesetzt wird. Dafür werden in Bioreaktoren homofermentative Milchsäurebakterien, wie Lactobacillus casei oder heterofermentative Milchsäurebakterien, wie Lactobacillus brevis kultiviert und mit den entsprechenden Ausgangsstoffen gefüttert.

Milchsäurebakterien

Milchsäurebakterien sind Bakterien, die Zucker hauptsächlich oder allein zu Lactat (Salz der Milchsäure) vergären. Bei Milchsäurebakterien handelt es sich um grampositive Bakterien, die zur Ordnung Lactobacillales oder zur Gattung Bifidobacterium gehören. Außerdem wird zwischen den homofermentativen Bakterien, die Glucose zu Lactat vergären und den heterofermentativen Bakterien, die Glucose zu Lactat, Ethanol und Kohlenstoffdioxid und Pentose zu Lactat und Acetat vergären, unterschieden.

Vorkommen der Milchsäurebakterien

Milchsäurebakterien kommen da vor, wo sie viel Substrat zur Verfügung haben. Typische Vorkommen sind Milch und Milchprodukte, da hier viel Lactose vorhanden ist. Auch unsere Haut, Darm, sowie Schleimhäute sind von Milchsäurebakterien besiedelt. Milchsäurebakterien helfen hier eine gesunde Flora aufrechtzuerhalten und verhindern die Vermehrung von schädlichen (pathogenen) Mikroorganismen. Einige Milchsäurebakterien kommen auch auf den Zähnen vor und verursachen durch die Milchsäureproduktion Karies.

Säugetiere

Die homofermentative Milchsäuregärung wird aber auch in Säugerzellen (somit auch im Menschen) für die Gewinnung von Energie in den sogenannten FT-Muskelfasern genutzt, die die Milchsäuregärung für die schnelle Energiegewinnung nutzen.

Daneben wird die Milchsäuregärung auch in anderen Zellen genutzt, wie in Erythrozyten, in denen die Energie ausschließlich durch anaeroben Stoffwechsel gewonnen wird, da diese keine Mitochondrien besitzen. Auch die Zellen der Hornhaut betreiben Milchsäuregärung, da hier durch Nichtvorhandensein von Blutgefäßen einen Mangel an Sauerstoff herrscht. Dieser kann lediglich durch Diffusion in die Hornhaut gelangen.

Lactatazidose

Leidet ein Organismus an Sauerstoffmangel (Hypoxämie), betreiben auch andere Organe Milchsäuregärung. Dabei steigt die Konzentration der Milchsäure im Blut. Ist die Konzentration zu hoch ( >5 mmol/l) und der pH-Wert des Blutes gesunken (< 7,36) spricht man von einer Laktatazidose. Eine schwere Laktatazidose kann zum Schock oder Tod führen.