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Alle Organismen brauchen für den Ablauf zellulärer Prozesse - also zum Leben - Energie. In der Biologie gibt es dabei eine universelle Energieeinheit: ATP (Adenosintriphosphat). Dieses ATP gewinnen wir Menschen hauptsächlich durch die Zellatmung, wofür Sauerstoff benötigt wird. Wir haben also einen oxidativen Energiestoffwechsel. Nun gibt es aber Organismen, die ohne Sauerstoff - anaerob - leben. Sie haben einen anaeroben Energiestoffwechsel. Diese Organismen gewinnen ATP durch Gärung. Ein Beispiel hierfür ist die Milchsäuregärung.
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Jetzt kostenlos anmeldenAlle Organismen brauchen für den Ablauf zellulärer Prozesse - also zum Leben - Energie. In der Biologie gibt es dabei eine universelle Energieeinheit: ATP (Adenosintriphosphat). Dieses ATP gewinnen wir Menschen hauptsächlich durch die Zellatmung, wofür Sauerstoff benötigt wird. Wir haben also einen oxidativen Energiestoffwechsel. Nun gibt es aber Organismen, die ohne Sauerstoff - anaerob - leben. Sie haben einen anaeroben Energiestoffwechsel. Diese Organismen gewinnen ATP durch Gärung. Ein Beispiel hierfür ist die Milchsäuregärung.
Die Gärung ist ein Energiestoffwechsel, bei dem organisches Material (z.B. Glucose) abgebaut wird. Daran ist allerdings kein externer Elektronenakzeptor (z.B. Sauerstoff) beteiligt. Sie findet also bei anaeroben Bedingungen statt. Hier werden die Ausgangssubstrate in ein oxidierten Zwischenprodukt umgewandelt. Diese Zwischenprodukte werden dann zum Produkt reduziert.
Bei der homofermentativen Milchsäuregärung werden Glucose oder andere Hexosen zu Lactat (Milchsäure) umgesetzt. Als erstes wird über die Glykolyse die Glucose zu Pyruvat umgesetzt. Dabei entstehen zwei ATP. Das Pyruvat wird dann durch NADH zu Lactat reduziert. Das NADH wird dabei zu oxidiert. Katalysiert wird diese Reaktion von der Lactat-Dehydrogenase.
Das NADH entsteht während der Oxidation von Glycerinaldehyd-3-phosphat (Zwischenprodukt der Glykolyse), katalysiert durch die Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase.
Der Sinn der Milchsäuregärung ist nicht die Synthese des Lactats, sondern die Regeneration von .
Dieser wird als Oxidationsmittel für die Oxidation von Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) zu 1,3-Bisphosphoglycerat (1.3-BPG) bei der Glykolyse benötigt. Von diesem wird durch die Phosphoglyceratkinase eine Phosphorylgruppe auf ADP übertragen, wobei ATP und 3-Phosphoglycerat entstehen.
Das 3-Phosphoglycerat wird weiter zu Pyruvat umgesetzt, wobei ein weiteres ATP entsteht. Das wird also gebraucht, um das Redoxgleichgewicht aufrechtzuerhalten, damit die Glykolyse weiterlaufen und ATP liefern kann.
Abbildung 1: Die NAD+ Regeneration
Quelle: StudySmarter
Die Ausgangsstoffe der homofermentativen Milchsäuregärung sind Glucose und andere Hexosen. Diese werden erst zu Pyruvat umgesetzt, welche dann zu Lactat reduziert wird.
Eine Reaktionsgleichung dieser Umsetzung lautet wie folgt:
Bei der heterofermentativen Milchsäuregärung werden neben Lactat noch andere organische Verbindungen (z.B. Acetat, Ethanol) gebildet. Heterofermentative Milchsäurebakterien, verwerten eigentlich Pentosen (z.B. Xylose, Ribose). Aber auch Hexosen können solche Milchsäurebakterien verwerten.
Pentosen werden zu Xylulose-5-phosphat umgesetzt, welches anschließend durch das Schlüsselenzym der heterofermentativen Milchsäuregärung - Phosphoketolase - zu Acetylphosphat und G3P gespalten wird.
Das G3P wird zu Pyruvat oxidiert, wobei ein ATP entsteht. Das Pyruvat wird danach zu Lactat reduziert. Das Acetylphosphat wird zu Acetat umgesetzt. Bei dieser Reaktion, welche durch das Enzym Acetat-Kinase katalysiert wird, reagieren Adenosindiphosphat (ADP) und Acetylphosphat zu ATP und Acetat. Unter Bildung von 2 ATP entstehen also bei der Vergärung von Pentosen 1 Lactat und 1 Acetat.
Abbildung 2: Gärung der Pentose
Hexosen werden als erstes über den Pentosephosphatweg in Ribulose-5-phosphat und umgesetzt. Hierbei entstehen zwei NADPH. Das Ribulose-5-phosphat wird durch eine Epimerase weiter zu Xylulose-5-phosphat umgesetzt. Auch hier werden dann durch die Phosphoketolase Acetylphosphat und G3P gebildet.
Allerdings wird das Acetylphosphat hier nicht zu Acetat umgesetzt, sondern zu Ethanol. Damit können die gebildeten NAD(P)H reoxidiert werden. Bei der Vergärung von Hexosen entstehen also Lactat, Ethanol und . Dabei wird nur 1 ATP gebildet.
Abbildung 3: Gärung von Hexosen
Der Pentosephosphatweg ist die Alternative der Glykolyse.
Ausgangsstoffe der heterofetmentativen Milchsäuregärung sind Pentosen und Hexosen. Neben Lactat entstehen bei der heterofermentativen Milchsäuregärung je nach Ausgangssubstrat unter anderem auch Acetat und Ethanol. Es lassen sich zwei Reaktionsgleichungen aufstellen:
Die Milchsäuregärung wird in der Lebensmittelindustrie zu Herstellung von Sauermilchprodukten, wie z.B. Joghurt, Buttermilch oder Kefir, eingesetzt. Dafür wird pasteurisierte Milch mit Milchsäurebakterien infiziert. Die Milchsäurebakterien setzten den Milchzucker (Lactose) in die Milchsäure (Lactat) um. Dadurch wird der pH-Wert der Milch gesenkt und das Casein - Hauptprotein in der Milch - koaguliert (gerinnt).
Auch die Herstellung von fermentiertem Gemüse (z.B. Sauerkraut) basiert auf der Milchsäuregärung. Daneben wird Milchsäuregärung für die industrielle Herstellung von Milchsäure eingesetzt, welcher dann als Konservierungsmittel in einigen Lebensmitteln zugesetzt wird. Dafür werden in Bioreaktoren homofermentative Milchsäurebakterien, wie Lactobacillus casei oder heterofermentative Milchsäurebakterien, wie Lactobacillus brevis kultiviert und mit den entsprechenden Ausgangsstoffen gefüttert.
Milchsäurebakterien sind Bakterien, die Zucker hauptsächlich oder allein zu Lactat (Salz der Milchsäure) vergären. Bei Milchsäurebakterien handelt es sich um grampositive Bakterien, die zur Ordnung Lactobacillales oder zur Gattung Bifidobacterium gehören. Außerdem wird zwischen den homofermentativen Bakterien, die Glucose zu Lactat vergären und den heterofermentativen Bakterien, die Glucose zu Lactat, Ethanol und Kohlenstoffdioxid und Pentose zu Lactat und Acetat vergären, unterschieden.
Milchsäurebakterien kommen da vor, wo sie viel Substrat zur Verfügung haben. Typische Vorkommen sind Milch und Milchprodukte, da hier viel Lactose vorhanden ist. Auch unsere Haut, Darm, sowie Schleimhäute sind von Milchsäurebakterien besiedelt. Milchsäurebakterien helfen hier eine gesunde Flora aufrechtzuerhalten und verhindern die Vermehrung von schädlichen (pathogenen) Mikroorganismen. Einige Milchsäurebakterien kommen auch auf den Zähnen vor und verursachen durch die Milchsäureproduktion Karies.
Milchsäurebakterien haben spezifische Wachstumsbedürfnisse. So haben sie abhängig von den idealen Wachstumsbedingungen eine Generationszeit von 0,5 bis 2,3 h auf sogenanntem MRS Medium (Beal et al.). Die Generationszeit ist die Zeit, in der sich die ursprüngliche Bakterienpopulation verdoppelt. Dabei ist ein MRS Medium ein selektiver Nährboden, welche das Wachstum von Laktobaziellen begünstigt.
Die homofermentative Milchsäuregärung wird aber auch in Säugerzellen (somit auch im Menschen) für die Gewinnung von Energie in den sogenannten FT-Muskelfasern genutzt, die die Milchsäuregärung für die schnelle Energiegewinnung nutzen.
Muskelfasern werden in zwei Typen differenziert:
Beide Typen unterscheiden sich in in der Anzahl der Mitochondrien und der Anwesenheit von Enzymen für aeroben Stoffwechsel. Die ST-Fasern haben mehr Mitochondrien und betreiben oxidativen Stoffwechsel. Hierfür sind ST-Fasern reich an Myoglobin, welches Sauerstoff speichern kann. Deshalb sind diese Fasern rot.
Die FT-Fasern nutzen die anaerobe Energiegewinnung, welche schneller Energie bereitstellt. Sie besitzen viel weniger Myoglobin und sind daher hell (bzw. weiß). FT-Fasern erlauben schnelle und hohe Kraftleistung, ermüden aber schnell, während die ST-Fasern langsamer kontraktieren, aber längere Kraftleistungen erlauben, da sie langsamer ermüden.
Daneben wird die Milchsäuregärung auch in anderen Zellen genutzt, wie in Erythrozyten, in denen die Energie ausschließlich durch anaeroben Stoffwechsel gewonnen wird, da diese keine Mitochondrien besitzen. Auch die Zellen der Hornhaut betreiben Milchsäuregärung, da hier durch Nichtvorhandensein von Blutgefäßen einen Mangel an Sauerstoff herrscht. Dieser kann lediglich durch Diffusion in die Hornhaut gelangen.
Leidet ein Organismus an Sauerstoffmangel (Hypoxämie), betreiben auch andere Organe Milchsäuregärung. Dabei steigt die Konzentration der Milchsäure im Blut. Ist die Konzentration zu hoch ( >5 mmol/l) und der pH-Wert des Blutes gesunken (< 7,36) spricht man von einer Laktatazidose. Eine schwere Laktatazidose kann zum Schock oder Tod führen.
Bei der Milchsäuregärung werden Zucker ausschließlich oder hauptsächlich zu Lactat vergoren.
Eine Gärung ist ein Energiestoffwechselweg, bei dem kein externer Elektronenakzeptor wie Sauerstoff beteiligt ist. Sie findet unter anaeroben Bedingungen statt. Bei der Milchsäuregärung werden Zucker abgebaut, um dabei ATP zu generieren.
Milchsäuregärung wird z.B. von Milchsäurebakterien oder auch von Säugetieren zur Energiegeneration genutzt.
Je nach Wachstumsbedingungen haben Laktobazillen eine Generationszeit von 0,5-2,3 Stunden auf einem MRS Medium.
Karteikarten in Milchsäuregärung12
Lerne jetztWas ist eine Gärung?
Eine Gärung ist ein Energiestoffwechsel, bei dem organisches Material, ohne die Beteiligung eines externen Elektronenakzeptors, abgebaut wird.
Welche Arten von Milchsäuregärung werden unterschieden?
Es wird zwischen homofermentativer und heterofermentativer Milchsäuregärung differenziert.
Was ist der Unterschied zwischen homofermentativer und heterofermentativer Milchsäuregärung?
Bei der homofermentativen Milchsäuregärung werden Hexosen zu Lactat umgesetzt. Bei der heterofermentativen Milchsäuregärung werden Pentosen zu Lactat und Acetat; Hexosen zu Lactat, Ethanol und Kohlenstoffdioxid umgesetzt.
Welches Enzym katalysiert die Umsetzung von Pyruvat zu Lactat?
Die Lactat-Dehydrogenase katalysiert die Reduktion von Pyruvat zu Lactat, wobei NADH oxidiert wird.
Wieso liefert die heterofermentative Milchsäuregärung von Hexosen, im Gegensatz zur Pentoseverwertung, nur halb so viel ATP?
Bei der heterofermentativen Milchsäuregärung von Hexosen wird das Acetylphosphat nicht zu Acetat, sondern zu Ethanol umgesetzt.
Wo kommen Milchsäurebakterien vor?
Überall wo die Lebensbedingungen, wie Nährstoffe und geringer Sauerstoffgehalt, gegeben sind, gibt es Milchsäurebakterien. Beispiele:
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