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Das Hardy-Weinberg-Prinzip ist ein Grundgesetz der Genetik, das besagt, dass die Frequenz eines bestimmten Gens in einer Population konstant bleibt, wenn das Gen nicht verändert wird. Dieses Gesetz basiert auf der Idee, dass Mutationen zufällig sind und nicht in Populationen auftreten, die sich im Gleichgewicht befinden. Das nach Wilhelm Weinberg und Godfrey Harold Hardy benannte Gesetz Hardy-Weinberg-Gesetz bildet die Grundsteine der Populationsgenetik.
Evolution ist der Prozess, durch den sich Populationen von Organismen im Laufe der Zeit verändern und sich an ihre Umwelt anpassen.
In der Populationsgenetik werden Vererbungswege innerhalb einer Population untersucht. Die Populationsgenetik erforscht die Veränderungen der Genfrequenz durch Mutation, Selektion, Gendrift, Isolation und Genfluss. Diese Einflüsse kennt man auch als Evolutionsfaktoren.
Die Populationsgenetik untersucht zum Beispiel, wie häufig bestimmte Allele in einer Population zu finden sind. Sie untersucht auch die Änderungen der Allelfrequenzen und die Faktoren, da dazu geführt haben.
Der wichtigste Grundsatz der Populationsgenetik ist das Gesetz von Hardy und Weinberg von 1908. Das sogenannte Hardy-Weinberg-Gesetz, oder auch Hardy-Weinberg-Equilibrium.
Godfrey Harold Hardy, geboren am 7. Februar 1877, war ein britischer Mathematiker. G. H. Hardy arbeitete in den mathematischen Gebieten der Analysis und der Zahlentheorien. Wilhelm Weinberg, geboren am 25. Dezember 1862, war ein deutscher Arzt, Vererbungsforscher und Statistiker. Mit seinen Forschungen leistete Weinberg seinen Beitrag zur Populationsgenetik und Zwillingsforschung. Das nach Weinberg und Hardy benannte Gesetz, "Hardy-Weinberg-Gesetz" stellt heute die Grundsteine der Populationsgenetik dar.
Um die Allelfrequenz zu verstehen, solltest du zunächst einige andere Begriffe verstehen.
Chromosomen befinden sich im Zellkern. Sie tragen alle genetischen Informationen eines Organismus. Der Mensch hat 46 Chromosomen, davon sind 44 Autosomen und die anderen zwei sind Geschlechtschromosomen, die Gonosomen genannt werden.
Homologe Chromosomen sind alle Autosomenpaare, die mit einem anderen Chromosom in Aussehen und Aufbau der Gene übereinstimmen. Homolog in diesem Sinne bedeutet fast gleich. Sie sind nämlich nicht vollkommen identisch.
Haploide Zellen sind Zellen mit einem einfachen Chromosomensatz (n). Im Gegensatz zu den haploiden Zellen haben diploide Zellen einen doppelten Chromosomensatz (2n).
Keimzellen, Eizellen und Spermien sind haploid (n), weil sie einen einfachen Chromosomensatz aufweisen. Nach der Entstehung der Zygote sind sie diploid (2n). Die restlichen 44 Chromosomen (Autosomen) im menschlichen Körper sind diploid (2n).
Abbildung 1: Unterschied zwischen haploiden und diploiden Chromosomen
Allele sind verschiedene Variationen von Genen, die unterschiedliche Merkmale ausdrücken. Allele befinden sich an bestimmten Stellen auf Chromosomen.
Ein Allel kann z. B. Augen- oder Haarfarben bestimmen, können aber auch die Ausprägung von Blütenfarben darstellen. Im Allgemeinen weisen Allele Unterschiede in der DNA-Sequenz auf.
Die DNA der Gene kann variieren. Dadurch können unterschiedliche Allele vorliegen. Man unterscheidet zwischen dominanten und rezessiven Allelen. Im Gegensatz zu den rezessiven Allelen setzen sich die Eigenschaften der dominanten Allelen durch.
Die Merkmale der rezessiven Allele können sich nur durchsetzen, wenn zwei rezessive Allele zusammentreffen. Das Merkmal liegt somit "reinerbig" vor.
Wenn beide Elternteile je ein rezessives und ein dominantes Allel haben, so kann sich bei drei der vier Nachkommen eine dominante Eigenschaft zeigen. Das passiert nur, bei Nachkommen, die das dominante Allel geerbt haben. Die rezessive Eigenschaft setzt sich nur bei einem der vier Nachkommen durch. Das passiert nur, bei dem, der beide rezessive Allele geerbt hat.
Abbildung 2: Veranschaulichung des Beispiels
Die Allelfrequenz beschreibt, wie häufig ein bestimmtes Allel in einer Population vorkommt.
Genlokus ist die Position des Gens in einem Chromosom.
Die Population beinhaltet 100 Tiere. 50 Tiere haben den Genotyp Sw, 10 Tiere den Genotyp SS und 40 Tiere den Genotyp ww (S = schwarz (dominant), w = weiß (rezessiv))
Bei 100 Tieren sind je zwei Allele vorhanden. Deswegen sind insgesamt 200 Exemplare vorhanden. Das Allel S kommt in 150 Exemplaren und das Allel w kommt in 50 Exemplaren vor.
Somit ist die Häufigkeit von den Allelen von S: 
.
Die Häufigkeit vom w-Allel ist: 
.
In Prozent ausgedrückt sind das 75 % S und 25 % w. Hier merken wir, dass S+w immer 100 % ergeben. Man kann es auch so berechnen: 
.
In der Literatur werden für einige Allelfrequenzen die Buchstaben q und p verwendet.
Das Hardy-Weinberg-Gesetz besagt, dass es in einer sogenannten idealen Population eine relative Allelfrequenz gibt. Die Allelfrequenz soll laut dem Gesetz über Generationen hinweg unverändert bleiben.
Eine ideale Population existiert nicht!
Das Gesetz geht davon aus, dass es an einer ganz bestimmten Genstelle zwei verschiedene Allele gibt. Sie sind normalerweise mit "p" und "q" gekennzeichnet, d. h. normales Allel (p) und Krankheitsallel oder rezessives Allel (q). Da nur diese beiden Allele existieren, ist ihre Summe: 
. Wenn das entsprechende menschliche Gen zwei Kopien pro Autosom hat, sind die Häufigkeiten der drei möglichen Genotypen auf eine binominale Beziehung zurückzuführen: 
.
Die Population beinhaltet 2000 Tiere.
W = weiß
g = grau
Es existieren wegen eines intermediären Erbgangs drei Phänotypen in der Population:
Das W Allel kommt in 2600 Exemplaren und das g Allel kommt in 1400 Exemplaren in der Population vor. Mit 2000 Tieren mit je 2 Allelen gibt es insgesamt 4000 Exemplare.
Die Frequenz des W-Allels ist: 
.
Die Frequenz des g-Allels ist: 
.
In Prozent sind das 65 % und 35 %.
In jedem Sommer sollen sich die Individuen der Population unbegrenzt miteinander fortpflanzen können. Unbegrenzt bedeutet in diesem Fall, dass alle Individuen gleich fit sind und somit die gleichen Fortpflanzungschancen haben.
Man kann jetzt ein gedankliches Experiment führen:
Jetzt werden die Wahrscheinlichkeiten berechnet. Die Wahrscheinlichkeit basiert darauf, welche zwei Allele kombiniert werden können.
Gesetz der Wahrscheinlichkeit der Keimzellenbildung: 
.
In der Tochter-Generation entstehen folgende Wahrscheinlichkeiten:
Man sieht, dass die Allelfrequenz der Tochter-Generation sich stark von der Mutter-Generation unterscheidet.
Bei einer Tochter-Population von 4000 Tieren:
Da die Allelfrequenzen in der Tochter-Generation genau die gleichen sind wie in der Eltern-Generation, handelt es sich hier um das Hardy-Weinberg Equilibrium.
Die Beispiel-Population hat 800 Tiere:
B = blau
w = weiß
Es existieren wegen eines intermediären Erbgangs drei Phänotypen in der Population:
Das B Allel kommt in 1400 Exemplaren und das w Allel kommt in 200 Exemplaren in der Population vor. Mit 800 Tieren mit je 2 Allelen gibt es insgesamt 1600 Exemplare.
Die Häufigkeit des B-Allels ist: 
Die Häufigkeit des w-Allels ist: 
In Prozent sind das 87,5 % und 12,5 %.
In jedem Sommer sollen sich die Individuen der Population unbegrenzt miteinander fortpflanzen können. Unbegrenzt soll bedeuten, dass alle Individuen gleich fit sind und somit die gleichen Fortpflanzungschancen haben.
Man kann jetzt ein gedankliches Experiment führen:
Jetzt werden die Wahrscheinlichkeiten berechnet. Die Wahrscheinlichkeit basiert darauf, welche zwei Allele kombiniert werden können.
Gesetz der Wahrscheinlichkeit der Keimzellenbildung: 
In der Tochter-Generation entstehen folgende Wahrscheinlichkeiten:
Man sieht, dass die Allelfrequenz der Tochter-Generation sich stark von der Mutter-Generation unterscheidet.
Bei einer Tochter-Population von 1600 Tieren:
d. h. das B-Allel kommt 1750 Mal vor, somit liegt die Allelfrequenz bei 0,55.
, liegt q bei 0,45. Das sind auf jeden Fall nicht die gleichen Allelfrequenzen wie in der Eltern-Generation.Sollte die Allelfrequenz der Tochter-Generation gleich der Eltern-Generation sein, handelt es sich um das Hardy-Weinberg-Gesetz.
Bei einem intermediären Erbgang kommt es in der Population zur gemischten Merkmalsausprägung von mindestens zwei verschiedenen Allelen.
Das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht unterliegt mehreren Bedingungen. Innerhalb dieser idealen Population dürfen keine Mutationen, keine natürliche Selektion oder Genfluss stattfinden. Außerdem sollen sich die Individuen zufällig paaren. Eine ideale Population kann auch nur eine große Population sein.
In einer idealen Population können keine neuen Allele entstehen. In der Realität treten bei Individuen einer Population immer irgendwelche Mutationen in den Genen auf. Meistens sind die Mutationen harmlos und sollten deswegen die Stärke/ Leistung der Organismen nicht beeinflussen. Solche Mutationen nennt man auch neutrale Mutationen.
Leider ist es so, dass die meisten Mutationen schädlich für Lebewesen sind. Es gibt sehr wenige vorteilhafte Mutationen.
Wenn etwa blaue Männchen nur blaue Weibchen bei der Paarung bevorzugen, dann gilt das Hardy-Weinberg-Equilibrium nicht mehr. Dadurch werden die Allele nicht zufällig gemischt. Wenn die Allele nicht zufällig gemischt werden, verändern sich die Allelfrequenzen. Zusätzlich müssten alle weibliche Individuen in der Population die gleiche Anzahl an Nachkommen produzieren.
Laut dem Hardy-Weinberg-Gesetz kann keine natürliche Selektion in einer Population stattfinden. Alle Individuen einer Population müssen gleich fit sein. Dadurch können die Genfrequenzen nicht verändert werden.
In der Realität ist die natürliche Selektion ein wichtiger Evolutionsfaktor. Es verändert das Erbgut innerhalb einer Population, damit "bessere" Allele vererbt werden können.
Laut dem Hardy-Weinberg-Gesetz soll es unendlich große Populationen geben. Nur durch eine große Population kann der Einfluss der genetischen Drift bekämpft werden.
Der genetische Drift beschreibt die Veränderung der Allelfrequenzen in einer Population. Es tritt zufällig auf.
Je kleiner die Population, desto größer ist die Auswirkung der genetischen Drift. Das liegt daran, dass es in einer kleinen Population wahrscheinlicher ist, dass bestimmte Allele in einer Population so unendlich lang bleiben und einige aussterben können. Bei einer größeren Allelfrequenz ist dies unwahrscheinlich.
Genfluss tritt in einer Population auf, wenn sich die Allelfrequenzen ändern. Genfluss kann aber auch durch Zuwanderung auftreten. Da laut dem Hardy-Weinberg-Gesetz sich die Allelfrequenzen nicht ändern dürften, kann es auch nicht zum Genfluss kommen.
Das Hardy-Weinberg-Gesetz findet viele Anwendungen, hauptsächlich in der Evolutionsbiologie und in der Medizin.
In der Evolutionsbiologie benutzt man das Hardy-Weinberg Equilibrium als eine Art Basis. Wenn Wissenschaftler*innen z. B. in einer Population ein bestimmtes Gen finden, was in der vorherigen Generation nicht zu finden war, wird das Gleichgewicht "verletzt". Somit wissen Wissenschaftler*innen mit hoher Wahrscheinlichkeit, dass evolutive Prozesse ablaufen.
Das Hardy-Weinberg Equilibrium wird in der Medizin angewandt, um zu ermitteln, wie viele Individuen einer Bevölkerung eine bestimmte Erbkrankheit haben.
Man nimmt an, dass die Erbkrankheit rezessiv vererbt wird. Das bedeutet, dass nur die Personen mit dem doppelten Allel Symptome zeigen.
Angenommen, dass bei 1 % der Menschen die Symptome der Krankheit auftreten.
Anhand der Formel 
können Wissenschaftler*innen ermitteln, wie verbreitet dieses bestimmte Allel ist.
In der Bevölkerung haben 10 % der Menschen das bestimmte Allel, was für die Krankheit zuständig ist.
Das Hardy-Weinberg-Gesetz besagt, dass die Allelfrequenz innerhalb einer Population von Generation zu Generation unverändert bleibt. In einer solchen Population haben Evolutionsfaktoren kein Einfluss auf die Individuen.
Man zählt die Gesamtzahl der Population. Danach zählt man, wie viele Individuen ein spezifisches Phänotyp aufweisen.
Man teilt die Zahl der Allelkopien innerhalb der Population durch die Gesamtzahl aller Allelkopien des Genlokus.
Eine ideale Population stellt eine unendlich große Population dar. Innerhalb dieser Population gibt es keine Migration, Mutationen, Selektion, Gendrift oder Genfluss. Außerdem haben alle Individuen die gleiche Wahrscheinlichkeit Partner zur Paarung zu finden. Die Verpaarung ist rein zufällig.
Das Hardy-Weinberg-Gesetz gibt Hinweise auf Evolutionsprozesse, wenn es Abweichungen in der Heterozygotie gibt.
Außerdem wird das Hardy-Weinberg-Gesetz in der Medizin angewandt, um Erbkrankheiten zu untersuchen. Somit können Ärzte ermitteln, wie viele Individuen einer Bevölkerung das Allel für eine bestimmte Krankheit haben.
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