Phylogenetische Stammbäume werden in der phylogenetischen Systematik verwendet, um die Stammesgeschichte von Lebewesen abzubilden. Ziel ist es, die evolutionäre Entwicklung in der Biologie möglichst genau nachzubilden.
Phylogenese stammt aus dem altgriechischen und setzt sich aus den Wörtern für "Stamm" und "Ursprung" zusammen. Alternativ wird auch von Phylogenetik gesprochen.
Phylogenetischer Stammbaum Erklärung
In einem phylogenetischen Stammbaum werden evolutionsbedingte Abstammungsverhältnisse dargestellt. Ein Knotenpunkt steht dabei für eine Taxa. Die Astlänge entspricht zudem meistens der ungefähren Zeit, wann sich die jeweiligen Arten voneinander abgespalten haben. Alternativ kann die Länge auch auf die Anzahl der Mutationen während der Entwicklung hindeuten.
Eine Mutation beschreibt die dauerhafte und plötzlich auftretende Veränderung des Erbguts eines Lebewesens.
Taxa ist Plural für Taxon. In einem Taxon werden jeweils Organismen mit den gleichen bzw. mit ähnlichen Merkmalen einsortiert. Taxa findest Du in der Taxonomie, die alle Lebewesen in verschiedene Rangstufen einteilt, bzw. systematisch in die genannten Taxa einordnet.
Phylogenetische Stammbäume analysieren
Phylogenetische Bäume werden aufgrund ihres Aussehens oft mit einer Baumtopologie verglichen. Ein phylogenetischer Stammbaum ist binär, d. h. aus jedem Knoten entspringen jeweils zwei neue Abzweigungen. Eine Abzweigung bedeutet, dass beide Äste einen gemeinsamen Vorfahren besitzen (vgl. Abbildung 1).
Die Baum-Metapher entstammt übrigens der Vorstellung, dass das Leben in Entwicklungsstufen verläuft. Deshalb wurde zur Darstellung früher ein "richtiger" Baum verwendet. Je höher im Baum sich eine Spezies befand, desto höher entwickelt war sie.
Knotenpunkte werden mit der Spezies bzw. einer bestimmten Taxa beschriftet. Die Astlänge ist abhängig von der Art des gezeichneten Stammbaums und kann Auskunft über verschiedene Faktoren geben. In der Regel werden phylogenetische Stammbäume immer von links nach rechts "gelesen".
Anstatt einer bestimmten Spezies können an der Spitze der Äste auch Ordnungen, Familien oder Gattungen stehen – je nachdem, wie vereinfacht der Stammbaum dargestellt werden soll.
In der Eklärung zur "systematischen Ordnung der Organismen" findest Du mehr Informationen zum Taxonomie System sowie Beispiele zur besseren Veranschaulichung.
In der Evolution bezeichnet man die Einteilung in Gruppen auch als Klade (altgriechisch "Zweig"). Da Kladen immer eine geschlossene Einheit bilden, fällt nur die monophyletische Gruppe unter diese Bezeichnung. Mit Beziehungen zwischen einzelnen Kladen setzt sich die sogenannte Kladistik auseinander.
Eine monophyletische Gruppe, auch Klade oder geschlossene Abstammungsgemeinschaft genannt, ist eine Einheit, die den letzten gemeinsamen Vorfahren einer Art und alle Nachfahren umfasst.
Stammbaum-Arten
In der Phylogenetik gibt es zudem verschiedene Arten von Stammbäumen.
- Dendogramm
- Kladogramm
- Phylogramm
- Chronogramm
Dendrogramm ist dabei der Begriff für alle Stammbäume, die Abstammungsverhältnisse anzeigen. Bei einem Kladogramm liegt der Fokus auf den relativen Verwandtschaftsbeziehungen. Ein Phylogramm gibt zusätzlich Auskunft über die Anzahl der verschiedenen Merkmale.
Bei einem Chronogramm liegt das Hauptaugenmerk hingegen auf der zeitlichen Abspaltung der Taxa. Die zeitliche Abgrenzung wird durch das Produkt der Länge des Zeitintervalls und der Evolutionsrate ermittelt.
Der Faktor Evolutionsrate wird verwendet, um die unterschiedlich schnelle Entwicklung mancher Gene in die Länge der Zweige zu integrieren.
Gerichtete vs. ungerichtete Stammbäume
Unterschieden wird in gerichtete und ungerichtete Stammbäume. "Gerichtet" bedeutet, dass die Bäume eine gemeinsame Wurzel und somit einen gemeinsamen Vorfahren besitzen. "Ungerichtete" Bäume haben hingegen keine Wurzel. Sie enthalten dabei eher allgemeine Informationen über die Verwandtschaft von verschiedenen Spezies, die zeitliche Entstehung wird dabei nicht berücksichtigt.
Statt von gerichtet und ungerichtet wird auch von gewurzelt oder ungewurzelten Bäumen gesprochen – das meint aber genau dasselbe.
Ursprüngliche vs. abgeleitete Merkmale
Ein ursprüngliches (plesiomorphes) Merkmal lässt sich auf gemeinsame Vorfahren zurückverfolgen. Ein abgeleitetes (apomorphes) Merkmal hat sich hingegen erst während der Zeit entwickelt. Entweder durch eine Veränderung des ursprünglichen Merkmals oder durch Neubildung. Ursprüngliche und abgeleitete Merkmale können mithilfe des Außengruppenvergleichs verdeutlicht werden, der Dir weiter unten noch genauer beschrieben wird.
Wird geschaut, ob es sich bei den Flossen von Fischen um ein abgeleitetes oder ein ursprüngliches Merkmal handelt, kann dies mithilfe eines Außengruppenvergleichs gemacht werden. Fische und andere Wirbeltiere wären die Innengruppe und die Außengruppe wäre eine Art, die nahe mit den Wirbeltieren verwandt ist, z.B. die Schädellosen, wie das Lanzettfischchen. Merkmale aus der Außengruppe sind dann ursprünglich, die aus der Innengruppe abgeleitet.
Dabei kann festgestellt werden, dass die Außengruppe bereits Flossen hat. Deswegen handelt es sich um ein ursprüngliches Merkmal. Daraus haben sich wiederum die abgeleiteten Merkmale der Wirbeltiere entwickelt (Extremitäten mit Zehen).
Mono-, Para- und Polyphyletische Gruppen
Die einzelnen Taxa in einem phylogenetischen Stammbaum lassen sich zudem in drei verschiedene Gruppen einteilen, abhängig von ihrer tatsächlichen Verwandtschaft.
- Monophyletische Gruppen
- Paraphyletische Gruppen
- Polyphyletische Gruppen
Eine monophyletische Gruppe beinhaltet die gemeinsamen Vorfahren (Stammform) und deren Nachfahren (Untergruppen). Die Gruppe entsteht durch Apomorphien (abgeleitete Merkmale) und wird als geschlossen bezeichnet. Entstehen aus einem Vorfahren zwei Linien, werden diese als Schwesterlinien bezeichnet.
Paraphyletische Gruppen haben ebenfalls eine gemeinsame Stammform. Allerdings sind hier nicht alle Taxa enthalten. Die Gruppe entsteht durch Plesiomorphien (ursprüngliche Merkmale) und gilt als offen.
Bei einer polyphyletischen Gruppe haben die Taxa keine gemeinsame Stammform.
Homologie
Bei der Homologie bzw. bei homologen Genen wird davon ausgegangen, dass Gene, die in verschiedenen Arten eine ähnliche oder identische Funktion haben, auf einen gemeinsamen Vorfahren hindeuten. Das Gegenteil zur Homologie bildet die Homoplasie. Diese beschreibt Merkmale, die nicht auf ein gemeinsames Abstammungsverhältnis zurückzuführen sind.
Mehr Informationen zur Homologie findest Du in der Erklärung "Homologie und Analogie".
Außengruppenvergleich
Bei einem Außengruppenvergleich wird eine Art, die nicht ganz zu den anderen passt, aber grundsätzlich ähnliche Eigenschaften aufweist, als Vergleichsgruppe definiert.
Der Vergleich wird verwendet, um zwischen abgeleiteten und ursprünglichen Merkmalen zu unterscheiden.
Phylogenetische Stammbäume erstellen
Früher wurden bei der Stammbaumerstellung meist nur morphologische Merkmale einbezogen. Also Aspekte, die den Körperbau oder Skelett einer Spezies betreffen. Heutzutage werden Stammbäume in der Regel anhand sequenzierter Gene aufgebaut – sprich DNA-Strukturen, die die Spezies gemeinsam haben oder eben nicht.
Dafür wird ein sogenanntes Sequenzalignment – oder auch einfach nur Alignment – berechnet. Durch die dort herauslesbaren Unterschiede und Ähnlichkeiten lässt sich dann ein Stammbaum erstellen.
Arten mit ähnlichen Sequenzen liegen logischerweise näher beieinander. Unterschiedliche Sequenzen deuten auf eine entferntere oder gar keine Verwandtschaft hin. Sequenzanalysen ermöglichen außerdem Aussagen über die zeitliche Abspaltung einer Spezies.
Gene entwickeln sich meistens nicht gleichmäßig. Heißt, für verschiedene Gene der gleichen Art lassen sich größtenteils mehrere phylogenetische Bäume erstellen. Selbst wenn diese sich untereinander unterscheiden sollten, sind trotzdem alle für sich genommen richtig.
Um Entstehungslinien und Verzweigungen möglichst genau darstellen zu können, sollten verschiedene Genregionen betrachtet werden. Zusätzlich kann die phylogenetische Untersuchung mit morphologischen (sichtbaren) Merkmalen ergänzt werden, um ein exaktes Ergebnis zu bekommen.
Bäume, die auf orthologischen Merkmalen basieren, gelten am verlässlichsten. Bei orthologen Genen handelt es sich um Gene, die von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen.
Da die Erstellung von phylogenetischen Stammbäumen schnell sehr komplex werden kann, wird oftmals mit Algorithmen gearbeitet.
Sequenzanalysen
Stammbäume können rechnerisch durch verschiedene Algorithmen bestimmt werden. Dafür werden sogenannte Sequenzanalysen verwendet, bei denen die DNA auf übereinstimmende Abschnitte (Sequenzen) untersucht wird.
Die am häufigsten verwendeten Methoden sind dabei:
Maximum-Parsimony (MP)
Neighbor-Joining
Maximum-Likelihood (ML)
Beim MP-Modell wird das Abstammungsverhältnis über die geringste Anzahl von übereinstimmenden Sequenzen bestimmt. Das Modell wird oftmals auch als das Prinzip der einfachsten Erklärung bezeichnet.
Das Neighbor-Joining-Modell vergleicht alle Sequenzen der Taxa, die in einen Baum eingeordnet werden sollen, miteinander. Die ähnlichsten gelten als verwandt und werden im Stammbaum entsprechend angeordnet.
Das ML-Modell beruht hingegen auf statistischen Annahmen über die Evolution von Sequenzen.
Phylogenetische Rekonstruktion
Die phylogenetische Rekonstruktion beschreibt die Erstellung eines optimalen phylogenetischen Stammbaums.
Schritt: Auswahl geeigneter Taxa mit möglichst homologen Sequenzen. Bedeutet einfach gesagt: Man wählt Sequenzen, die so ähnlich sind, dass eine Verwandtschaft nahe liegt. Natürlich können auch Sequenzen gewählt werden, die sich nicht ähneln, nur wird der entstehende Baum am Ende nicht sehr aussagekräftig sein.
Schritt: Reduziertes multiples Alignment aus den Sequenzen bilden.
Schritt: Mithilfe der weiter oben erwähnten Algorithmen kann aus dem in 2. Schritt erstellten Alignment ein phylogenetischer Stammbaum erstellt werden.
Phylogenetische Stammbäume – Beispiele
Nachfolgend werden Dir noch ein paar Beispiele für phylogenetische Stammbäume vorgestellt. Darunter Stammbäume für den Menschen und ein konkretes Beispiel für einen Außengruppenvergleich.
Phylogenetischer Stammbaum Mensch
Die Abbildungen 4 und 5 bilden jeweils den Stammbaum ab, aus dem sich der Mensch entwickelt hat. Verwendet werden dabei zwei unterschiedliche Möglichkeiten, den Stammbaum zu zeichnen. Die einzelnen Abzweigungen sind als Schwesterlinien zu verstehen. Das heißt, sie besitzen jeweils einen gemeinsamen letzten Vorfahren und daher Gemeinsamkeiten im Merkmals- und/oder Genpool.
Phylogenetischer Stammbaum Tiere – Außengruppenvergleich
Abbildung 6 zeigt das Beispiel eines Kladogramms mit einem Außengruppenvergleich der Säugetiere (Mammalia).
Phylogenetische Stammbäume – Das Wichtigste
- Phylogenetische Stammbäume bilden die Stammesgeschichte von Lebewesen ab.
- Ziel von phylogenetischen Stammbäumen ist es, die evolutionäre Entwicklung möglichst genau darzustellen.
- Ein Knotenpunkt steht jeweils für einen gemeinsamen Vorfahren.
- Neben relativen Abstammungsverhältnissen können auch zeitliche Abfolgen oder die Anzahl der Mutationen angegeben werden. Je nachdem wird unterschieden in: Kladogramme, Phylogramme und Chronogramme.
- Phylogenetische Stammbäume werden in der Regel durch Sequenzanalysen von DNA-Strukturen und mithilfe von Algorithmen erstellt.
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