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T-Zellen

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Biologie

Bevor du mehr zu Funktion, Entwicklung und Aktivierung der T-Zellen erfahren wirst, siehst du hier zunächst eine Definition. Sie wird dir helfen, die Rolle der T-Zellen besser zu verstehen und sie ins Immunsystem einzuordnen.

T-Zellen sind eine Gruppe von Lymphozyten, also Zellen, deren wichtigste Aufgabe in der Abwehr von körperfremden Stoffen liegt. Insbesondere geht es um Krankheitserreger und krankhaft veränderte Körperzellen. T-Lymphozyten entwickeln ihre speziellen Eigenschaften im Thymus und lassen sich in verschiedene Typen einteilen: T-Helferzellen und zytotoxische T-Zellen.

Die T-Zellen lassen sich dem adaptiven Teil des zellulären Immunsystems zuteilen. Adaptiv heißt, durch ständige Weiterentwicklung entwickeln sich Mechanismen zur spezifischen Erregererkennung. Die speziellen Reaktionen setzen deutlich langsamer ein als die der angeborenen Immunabwehr.

Spezielle Eigenschaften von T-Zellen

Zunächst solltest du einige strukturelle Besonderheiten der T-Zellen und anderer relevanter Körperzellen kennenlernen. Dazu gehören vor allem Rezeptoren und membranständige Moleküle. Dieses Wissen benötigst du, um anschließend den Reifungsprozess der T-Lymphozyten nachvollziehen zu können.

T-Zell-Rezeptoren (TCR)

Wie der Name schon sagt sind T-Zell-Rezeptoren, kurz TCR, an der Oberfläche von T-Lymphozyten zu finden. Sie sind in der Membran der Zellen verankert und befähigen sie dazu, spezifische Antigene zu erkennen. In ihrer Nähe lassen sich, abhängig von den verschiedenen Zelltypen, Varianten der CD-Corezeptoren finden.

Das wichtigste Unterscheidungskriterium der T-Zell-Rezeptoren von den B-Zell-Rezeptoren ist, dass sie nicht in der Lage sind, komplette Moleküle zu erkennen. Sie können nur bestimmte Peptide aus ca. 10 Aminosäuren binden. Diese müssen also vorher in der Zelle aus einem längerem Antigen-Protein „herausgeschnitten“ werden. Zu dessen Präsentation kommen dann die sogenannten MHC-Moleküle ins Spiel.

CD – Cluster of Differentiation

Mit dem Überbegriff Cluster of Differentiation, kurz CD, werden bestimmte Oberflächenmerkmale von Zellen bezeichnet, die zum Beispiel als Signal oder Rezeptoren dienen können. Die CD-Ausstattung einer Zelle lässt Rückschlüsse auf ihren Typ zu. Zur Unterscheidung werden sie durchnummeriert, bisher sind über 200 verschiedene Merkmale bekannt.

Direkt in der Nähe der TCRs befinden sich CD3-Oberflächenproteine. Sie dienen vor allem zu deren Stabilisation.

Am bedeutendsten für die verschiedenen T-Zell Funktionen sind die Corezeptoren CD4 bei T-Helfer-Zellen und CD8 bei zytotoxischen T-Zellen. Je nachdem, welcher dieser zwei CDs exprimiert ist, werden die Zellen als CD8+ (sprich CD8-positiv) oder CD4+ (sprich CD4 positiv) bezeichnet.

Bei der TCR-abhängigen Antigenerkennung dient CD4 der Erkennung an MHC-II, während CD8 die MHC-I-Erkennung unterstützt. Was es damit auf sich hat, erfährst du im nächsten Abschnitt.

MHC-Moleküle

Damit TCRs ein Antigen erkennen können, muss es sich um ein kürzeres Peptidbruchstück handeln, das aufbereitet über MHC-Proteine an der Zelloberfläche präsentiert wird.

Um dir die Funktion der MHC-Proteine besser zu veranschaulichen, stell dir die Antigen-Bruchstücke wie kleine „Probierhäppchen“ im Restaurant vor. Die Teller, auf denen sie präsentiert werden, entsprechen den MHC-Proteinen.

Auch von MHC-Proteinen gibt es verschiedene Arten. Diesmal sind es aber nur zwei:

MHC-I-Moleküle

MHC-I-Moleküle sind auf allen kernhaltigen Zellen des Körpers zu finden. Über sie werden ständig Bruchstücke der im Zytosol vorkommen Proteine präsentiert. Da vor allem Viren sich intrazellulär vermehren, sind sie ganz besonders für deren Abwehr relevant. Spaltpeptide auf MHC-I-Proteine werden von T-Zell-Rezeptoren der zytotoxischen CD8+-T-Zellen erkannt.

MHC-II-Moleküle

MHC-II-Moleküle befinden sich nur auf speziell dafür ausgerichteten Zellen, den sogenannten professionell Antigenpräsentierenden Zellen (APZ). Sie dienen der Darbietung von phagozytiertem Material. Dies ist eine Funktion, die vor allem bei Bakterien- und Pilzinfektionen angewendet wird. Die Antigen-Sequenzen, die über MHC-II präsentiert werden, werden von CD4+-T-Helfer-Zellen erkannt.

Sich zu merken, welcher T-Zelltyp mit welcher CD-Ausstattung welche MHC-Moleküle lesen kann, ist gar nicht so schwer, wie es scheint! Merk dir einfach, dass das Produkt von MHC- und CD-Nummer immer 8 ergeben muss:

MHC-I-Moleküle und CD8+-T-Zellen: 1 x 8 = 8

MHC-II-Moleküle und CD4+-T-Zellen: 2 x 4 = 8

Innerhalb einer Population sind die MHC-Proteine sehr vielfältig. So ist es also sehr unwahrscheinlich, dass zwei Menschen die gleichen MHC-Proteine aufweisen, was zu Schwierigkeiten bei Organtransplantationen führen kann.

Entwicklung und Reifung von T-Zellen

T-Zellen stammen von lymphatischen Progenitorzellen des Knochenmarks ab. Von dort aus gelangen sie über das Blut in den Thymus (T-Zellen, wie Thymus), wo sie eine Reifung durchlaufen. Diese beginnen sie als Pro- und Prä-T-Zellen in der Thymus-Rinde und entwickeln sich weiter im Thymus-Mark. Sie beenden ihre Entwicklung schließlich in der Peripherie als funktionsbereite T-Lymphozyten verschiedener Typen.

Nur die wenigsten T-Zellen werden nach der Reifung tatsächlich als immunkompetente, naive (= noch nicht auf ein Antigen spezialisiert) in die Peripherie entlassen. 95% werden schon im Laufe des Prozesses in zwei Auswahlverfahren über Apoptose (= kontrollierter Zelltod) eliminiert.

Der erste Teil dieses Verfahrens wird als positive Selektion bezeichnet. Um zu überleben müssen die Lymphozyten mit einem funktionstüchtigen T-Zell-Rezeptor ausgestattet sein, der an bestimmte körpereigene MHC-Proteine binden kann.

Zu Beginn waren alle T-Zellen doppelt positiv, verfügten also sowohl über CD4, als auch CD8 als Co-Rezeptoren. Während der positiven Selektion wird die Synthese entsprechend der MHC-Klasse angepasst, die vom T-Zell-Rezeptor mit der höchsten Affinität erkannt wird.

Bindet eine T-Zelle in der Reifung an MHC-I-Moleküle, so wird in Zukunft vermehrt CD8 synthetisiert. Sie würde sich zu einer zytotoxischen T-Zelle entwickeln.

Das zweite Verfahren wird negative Selektion genannt. Sie hat das Ziel zu verhindern, dass das Immunsystem den eigenen Körper angreift, was zu einer Autoimmunerkrankung führen würde. Bindet ein Lymphozyt zu stark an ein körpereigenes Antigen und das zugehörige MHC-Molekül, so wird er eliminiert.

Die 5% der naiven T-Zellen, die den Prozess überstanden haben, gelangen über Blut- und Lymphgefäße in sekundär lymphatische Organe (z.B. Lymphknoten).

Aktivierung von T-Zellen

T-Zellen werden im Allgemeinen über präsentierte Antigene auf MHC-Molekülen aktiviert. Welche Komponenten für die Aktivierung genau benötigt werden und wie die Reaktion aussieht, unterscheidet sich je nach Zelltyp.

Aktivierung von CD4+-T-Zellen (T-Helfer-Zellen)

Neben der Erkennung von MHC-II-Antigen-Komplexen mit dem zugehörigen TCR werden für die Aktivierung costimulatorische Signale gebraucht. Diese gehen von der Antigenpräsentierenden Zelle aus und sorgen dafür, dass der Lymphozyt mit IL-2 (Interleukin-2, ein Zytokin) stimuliert wird. Ohne diese Co-Stimulation unterliegt die T-Zelle der Apoptose. Beim Aktivierungsprozess wird die MHC-TCR-Verbindung durch CD4 stabilisiert.

Aktivierung von CD8+-T-Zellen (zytotoxische T-Zellen)

In diesem Fall wird die Bindung zwischen MHC-I-Antigen-Komplex und TCR von CD8 stabilisiert. Auch hier sind costimulatorische Signale nötig. Hinzu kommt, dass zytotoxische T-Zellen zusätzlich durch das IL-2 der T-Helferzelle aktiviert werden.

Die Arten von T-Zellen und ihre Funktion

Zytotoxische T-Zellen

Die Reaktion der zytotoxischen T-Zellen besteht vor allem aus der Abtötung der Zellen, auf denen sie ein Antigen-Bruchstück gefunden haben. Dies sind vor allem virusinfizierte oder bösartig entartete Zellen. Dazu können sie auf verschiedenen Wegen die Apoptose in Gang setzen:

Zum einen besitzen sie zytolytische (= die Zelle auflösende) Granula, bestehend aus Perforin und Granzymen. Nahe an der Zielzelle wird diese Granula schließlich ausgeschüttet. Perforin sorgt anschließend dafür, dass die Membran durchlässig wird. Granzyme können eindringen und die Apoptose einleiten.

Darüber hinaus kann eine zytotoxische T-Zelle die Apoptose über ein System aus Fas-Ligand und Fas-Rezeptor einleiten. Binden sie aneinander, wird über eine Signalkaskade der programmierte Zelltod ausgelöst.

T-Helfer-Zellen

Naiven CD4+-T-Lymphozyten stehen viele verschiedene Wege der Differenzierung zur Verfügung. Welche Art von T-Helfer-Zellen vor allem entsteht, ist wesentlich von lokalen Zytokinen abhängig. Je nachdem, um welchen Typ es sich handelt, unterscheiden sich auch die Funktionen. Im Folgenden sind einige Beispiele genannt:

TH1-Zellen

Dieser Typ übernimmt die Aktivierung von Makrophagen, zytotoxischen T-Zellen und Natürlichen Killerzellen. Sie sind an der Regulation von Entzündungen beteiligt und besonders bei der Abwehr von Bakterien relevant.

TH2-Zellen

Bei diesem Typ kommt es ebenfalls zur Interaktion mit Makrophagen, außerdem werden Eosinophile und Mastzellen aktiviert. Besonders in der Abwehr von Wurmparasiten sind sie von Bedeutung. Insgesamt lässt sich die Wirkung als antientzündlich beschreiben, es kommt zur Gewebereparatur.

TH17-Zellen

TH17-Zellen wirken entzündungsfördernd und unterstützen die Beseitigung von extrazellulären Bakterien und Pilzen.

Regulatorische T-Zellen (Treg)

Diese sind dafür verantwortlich, überschießende Immunreaktionen zu verhindern, also Autoimmunerkrankungen vorzubeugen.

T-Gedächtniszellen

T-Gedächtniszellen entwickeln sich aus anderen T-Helfer-Zellen. Sie verbessern die Immunabwehr, sollte es erneut zu einer Infektion kommen, denn durch sie kommt es schneller und effektiver zu einer Immunantwort. Grob kann man sich das so vorstellen, als ob sie sich die passende Reaktion „gemerkt“ haben.

Abbildung 1: Überblick über die Immunantwort mit Reaktion der T-Lymphozyten (oberer Teil) Quelle: wikipedia.de

T-Zellen - Das Wichtigste

  • T-Zellen gehören zum adaptiven Teil des zellulären Immunsystems.
  • Sie lassen sich grob in T-Helferzellen und zytotoxische T-Zellen einteilen.
  • An ihrer Oberfläche befinden sich T-Zell-Rezeptoren und verschiedene CD-Merkmale.
  • T-Helferzellen exprimieren CD4, zytotoxische T-Zellen CD8.
  • Die T-Zell-Rezeptoren erkennen Antigenbruchstücke auf MHC-Molekülen.
  • CD4+ Zellen erkennen MHC-II und CD8+ Zellen erkennen MHC-I.
  • Gebildet werden T-Zellen im Knochenmark, die Reifung erfolgt im Thymus über positive und negative Selektion.
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