Lernmaterialien für Biochemie VL an der Universität Erlangen-Nürnberg

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Welchen allgemeinen Stressfaktoren werden Pflanzen ausgesetzt?

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abiotisch:
- Salz
- Temperatur
- O2
- Licht
- Nährstoffe
- Trockenheit
biotisch:
- Bakterien
- Pilze
- Viren
- Nematoden
- Herbivore

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Zu welchen zwei Ausgängen bei Stressantworten kann es kommen? Von welchen Pflanzeneigenschaften sind diese abhängig? Welche Merkmale der Stressfaktoren haben Auswirkungen?

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Resistenz --> Anpassung/Akklimatisierung
Suszeptibilität --> Zelltod

Organ/Gewebe
Alter/Entwicklungszustand
Genotyp

Stärke
Dauer
Rate
Kombination

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Welche Mechanismen zur Stressresistenz gibt es?

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Vermeidung (Avoidance): verhindert, dass Pflanzen Stress ausgesetzt sind; Bsp.: Kakteen -> haben lange Wurzeln und gelangen somit tief an das Grundwasser
Toleranz: ermöglicht Stressbedingungen stanzuhalten; z.B. durch morphologische Anpassungen (Wasserspeichergewebe bei Wüstenpflanzen)
Akklimatisierung: Anpassung an Stressbedingungen durch Veränderungen im Stoffwechsel; z.B. Spinat -> können durch Akkumulation von osmotisch wirksamen Substanzen an langsam kühler werdende Temperaturen anpassen

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Wie wirkt Stress als Signal?

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Stress --> Stresserkennung über Rezeptoren --> Signaltransduktion --> angepasster Stoffwechsel --> physiologische Veränderung/Entwicklungsveränderung

Stresssignale und deren Signalwege/ Antworten sind komplex und vielfältig --> Erkennung meist durch mehrere versch. Rezeptoren --> Überlappung mit anderen Stressfaktoren und Interaktion verschiedener Signalwege/-kaskaden bis zur finalen Stressantwort

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Zu welchen Stressantworten kommt es bei abiotischem Stress, bezogen auf molekulare & physiologische Veränderungen und Wachstum/Entwicklung?

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Molekulare:

Desorganisation von Membranstrukturen
Veränderte Genexpression
Veränderte Protein- und Metabolit-Zusammensetzung
Abbau von Makromolekülen

Physiologische:

Reduzierte Photosynthese
Veränderte Transpiration
Verminderte Wasseraufnahme
Verminderte Assimilation (C, N, S)
Erhöhte Anfälligkeit gegenüber anderen Stressfaktoren

Wachstum/Entwicklung:

Verminderte Biomassebildung
Veränderte Blühinduktion
Frühzeitige Seneszenz

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Zu welchen Stressantworten kommt es insbesondere bei Trockenstress/ Osmotischem Stress?

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Stomata-Schluss --> weniger Wasserverlust und verringerter Gasaustausch (weniger Photosynthese)
gesteigertes Wurzelwachstum
reduziertes oberirdisches Wachstum
Anstieg an sekundären Metaboliten (z.B. für Osmoprotection)
Ausschüttung wichtiger Signalhormone: ABA

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Wie sind die Source-Sink-Beziehung von N und C in den Pflanzen?

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Kohlenstoff:

Source: Blätter
Transport: Phloem
Sink: Wurzeln, Samen

Nitrogen:

Source: Wurzeln
Transport: Xylem, Phloem
Sink: Blätter

Gegenläufige Gradienten --> gewisse Balance zwischen N- und C-Transport ist wichtig für die Pflanze

in Pflanze bildet sich mobiler Pool von C und N -> C:N-Verhältnis wird regelmäßig gemessen:

hohes C:N-Verhältnis: erhöhtes Wurzelwachstum und Wurzellänge
- N-starvation -> Peptidhormon CEP geht in die Blätter -> erkannt von Rezeptoren CEPR -> sekundäres Signal geht in Wurzeln mit erhöhtem N im Boden --> assymetrisches Wurzelwachstum
niedriges C:N-Verhältnis: erhöhtes Sprosswachstum und Blattfläche

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Wie wirkt sich Nitrat-Signalisierung auf das Wachstum und die Entwicklung von Arabidopsis aus?

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ABA: bei hoher Konz. wird ABA unterdrückt und somit kann der Samen keimen
Switch von heterotrophen zu photoautotrophen Stoffwechsel: Regulation durch C:N-Verhältnis in der Umgebung --> bei wenig N wird Wachstum angehalten
Übergang von vegetativer Phase in Blütephase: bei niedriger N-Konz. laufen zwei Signalwege ab und die Pflanzen beginnen zu blühen
Sprosswachstum:

bei hoher N-Konz. in Wurzeln wird Cytokininsynthese stimuliert -> Transport über Xylem in die Blätter -> Kapazität für N-Aufnahme und somit die Verzweigung des Sprosses wird gesteigert (Cross-talk zw. Blättern und Wurzeln über N-Verfügbarkeit; Cytokinin-Signal von Blatt zu Wurzel)

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Was ist die Aufgabe von HY5?

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Shoot-to-root mobiler Transkriptionsfaktor
Koordination von C- und N-Aufnahme
HY5 wird in den Blätter in Abhängigkeit der C-Fixierung exprimiert -> induziert dort SWEET-Expression -> Saccharose- und HY5-Transport in die Wurzeln -> dort Autoaktivierung von HY5-Genen und Induktion von N-Transportern für vermehrte Aufnahme von N in den Wurzeln -> N-Transport in die Blätter
HY5 wird nur tagsüber induziert <-> wird nachts abgebaut

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Welche apoplastischen Ansätze zur Verbesserung der Phloembeladung gibt es?

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Umwandlung von Suc in Hexosen im Apoplasten -> Anzeichen, dass Suc-Transport nicht richtig läuft oder dass Sink-Gewebe keinen Suc-Bedarf mehr haben -> Runterregulation der PS und Induktion von Abwehrgenen (aber nicht immer nötig) --> Inaktivierung der Zellwand-Invertase: mehr Suc im Apoplasten für Transport -> erhöhter Photoassimilatexport (Bsp.: Tomate)
Überexpression von Suc-Transportern:
- ZmSUT2 (aus Mais) in A.th.:
  - gesteigerte Phloembeladung
  - reduziertes Wachstum
  - Phosphathomeostase wird beeinflusst --> Erkärung für Phänotyp: vermehrte H+-Suc-Symporter-Aktivität benötigt mehr ATPase Aktivität -> dadurch evtl. geringere Ansäuerung (durch Pyrophosphatase und ATPase) und Nährstoffaufnahme
- AtSUC2 in Reis:
  - gesteigerte Phloembeladung
  - größere Körnergröße
  - erhöhter Ertrag
Überexpression von Pyrophosphatase AVP1 (Annahme: sitzt in Vakuolenmembran):
- erhöhte Photosynthese
- erhöhtes Wachstum
- erhöhter Photoassimilatexport
- Ansäuerung der Rhizosphäre
- Induktion von Suc-induzierten Transportgenen
- Erklärung für Phänotyp: Generierung eines Protonengradienten (PM oder Tonoplast) von ATP -> mehr ATP verfügbar für Ansäuerung des Apoplasten und Rhizosphäre; bessere Nährstoffaufnahme, Suc-Aufnahme und Wachstum
- Alternative Erkärung: AVP1 sitzt in PM -> Synthese von Pyrophosphat (nicht Aufbau eines Protonengradienten) -> verbesserter Suc-Abbau

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Wie kann die Entladung des Phloems in Sink-Organen erfolgen?

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Symplasmische und apoplasmische Entladung
Hydrolytischer Suc-Abbau (apoplastische Entladun): Suc in Apoplast wird mit Invertase hydrolysiert zu Hexosen -> so kann Suc nicht retransportiert werden -> Aufnahme von Hexosen in Sink-Organen -> für Respiration, Wachstum
Sucrolytischer Suc-Abbau (symplastische Entladung): Umwandlung von Suc in Stärke über SuSy in Sink-Organen
Nachweis der Entladung über Fluoreszenzfärbung -> Phloemspezifische Expression von GFP

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Was macht Source/Sink-Beziehungen so interessant? Welche Ansatzpunkte für rationale Ertragssteigerungen gibt es?

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Produktivität: Verteilung von Photoassimilaten innerhalb der Pflanze ist entscheidend für den Ertrag:
- innerhalb der Pflanze kann nur so viel verteilt werden, wie Source-Gewebe assimilieren
- erntebare Sinks konkurrieren mit anderen Sinks um Photoassimilate
"Grüne Revolution": Ertragssteigerung durch Verbesserung der Verteilung der Biomasse innerhalb der Pflanze zugunsten der erntebaren Pflanzenteile --> Verschiebung des Ernteindex
Ansätze:
- Source-Kapazität
- Transport Kapazität
- Sink Stärke

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Welchen allgemeinen Stressfaktoren werden Pflanzen ausgesetzt?

abiotisch:
- Salz
- Temperatur
- O2
- Licht
- Nährstoffe
- Trockenheit
biotisch:
- Bakterien
- Pilze
- Viren
- Nematoden
- Herbivore

Zu welchen zwei Ausgängen bei Stressantworten kann es kommen? Von welchen Pflanzeneigenschaften sind diese abhängig? Welche Merkmale der Stressfaktoren haben Auswirkungen?

Resistenz --> Anpassung/Akklimatisierung
Suszeptibilität --> Zelltod

Organ/Gewebe
Alter/Entwicklungszustand
Genotyp

Stärke
Dauer
Rate
Kombination

Welche Mechanismen zur Stressresistenz gibt es?

Vermeidung (Avoidance): verhindert, dass Pflanzen Stress ausgesetzt sind; Bsp.: Kakteen -> haben lange Wurzeln und gelangen somit tief an das Grundwasser
Toleranz: ermöglicht Stressbedingungen stanzuhalten; z.B. durch morphologische Anpassungen (Wasserspeichergewebe bei Wüstenpflanzen)
Akklimatisierung: Anpassung an Stressbedingungen durch Veränderungen im Stoffwechsel; z.B. Spinat -> können durch Akkumulation von osmotisch wirksamen Substanzen an langsam kühler werdende Temperaturen anpassen

Wie wirkt Stress als Signal?

Stress --> Stresserkennung über Rezeptoren --> Signaltransduktion --> angepasster Stoffwechsel --> physiologische Veränderung/Entwicklungsveränderung

Zu welchen Stressantworten kommt es bei abiotischem Stress, bezogen auf molekulare & physiologische Veränderungen und Wachstum/Entwicklung?

Molekulare:

Desorganisation von Membranstrukturen
Veränderte Genexpression
Veränderte Protein- und Metabolit-Zusammensetzung
Abbau von Makromolekülen

Physiologische:

Reduzierte Photosynthese
Veränderte Transpiration
Verminderte Wasseraufnahme
Verminderte Assimilation (C, N, S)
Erhöhte Anfälligkeit gegenüber anderen Stressfaktoren

Wachstum/Entwicklung:

Verminderte Biomassebildung
Veränderte Blühinduktion
Frühzeitige Seneszenz

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Zu welchen Stressantworten kommt es insbesondere bei Trockenstress/ Osmotischem Stress?

Stomata-Schluss --> weniger Wasserverlust und verringerter Gasaustausch (weniger Photosynthese)
gesteigertes Wurzelwachstum
reduziertes oberirdisches Wachstum
Anstieg an sekundären Metaboliten (z.B. für Osmoprotection)
Ausschüttung wichtiger Signalhormone: ABA

Wie sind die Source-Sink-Beziehung von N und C in den Pflanzen?

Kohlenstoff:

Source: Blätter
Transport: Phloem
Sink: Wurzeln, Samen

Nitrogen:

Source: Wurzeln
Transport: Xylem, Phloem
Sink: Blätter

Gegenläufige Gradienten --> gewisse Balance zwischen N- und C-Transport ist wichtig für die Pflanze

in Pflanze bildet sich mobiler Pool von C und N -> C:N-Verhältnis wird regelmäßig gemessen:

hohes C:N-Verhältnis: erhöhtes Wurzelwachstum und Wurzellänge
- N-starvation -> Peptidhormon CEP geht in die Blätter -> erkannt von Rezeptoren CEPR -> sekundäres Signal geht in Wurzeln mit erhöhtem N im Boden --> assymetrisches Wurzelwachstum
niedriges C:N-Verhältnis: erhöhtes Sprosswachstum und Blattfläche

Wie wirkt sich Nitrat-Signalisierung auf das Wachstum und die Entwicklung von Arabidopsis aus?

ABA: bei hoher Konz. wird ABA unterdrückt und somit kann der Samen keimen
Switch von heterotrophen zu photoautotrophen Stoffwechsel: Regulation durch C:N-Verhältnis in der Umgebung --> bei wenig N wird Wachstum angehalten
Übergang von vegetativer Phase in Blütephase: bei niedriger N-Konz. laufen zwei Signalwege ab und die Pflanzen beginnen zu blühen
Sprosswachstum:

bei hoher N-Konz. in Wurzeln wird Cytokininsynthese stimuliert -> Transport über Xylem in die Blätter -> Kapazität für N-Aufnahme und somit die Verzweigung des Sprosses wird gesteigert (Cross-talk zw. Blättern und Wurzeln über N-Verfügbarkeit; Cytokinin-Signal von Blatt zu Wurzel)

Was ist die Aufgabe von HY5?

Shoot-to-root mobiler Transkriptionsfaktor
Koordination von C- und N-Aufnahme
HY5 wird in den Blätter in Abhängigkeit der C-Fixierung exprimiert -> induziert dort SWEET-Expression -> Saccharose- und HY5-Transport in die Wurzeln -> dort Autoaktivierung von HY5-Genen und Induktion von N-Transportern für vermehrte Aufnahme von N in den Wurzeln -> N-Transport in die Blätter
HY5 wird nur tagsüber induziert <-> wird nachts abgebaut

Welche apoplastischen Ansätze zur Verbesserung der Phloembeladung gibt es?

Umwandlung von Suc in Hexosen im Apoplasten -> Anzeichen, dass Suc-Transport nicht richtig läuft oder dass Sink-Gewebe keinen Suc-Bedarf mehr haben -> Runterregulation der PS und Induktion von Abwehrgenen (aber nicht immer nötig) --> Inaktivierung der Zellwand-Invertase: mehr Suc im Apoplasten für Transport -> erhöhter Photoassimilatexport (Bsp.: Tomate)
Überexpression von Suc-Transportern:
- ZmSUT2 (aus Mais) in A.th.:
  - gesteigerte Phloembeladung
  - reduziertes Wachstum
  - Phosphathomeostase wird beeinflusst --> Erkärung für Phänotyp: vermehrte H+-Suc-Symporter-Aktivität benötigt mehr ATPase Aktivität -> dadurch evtl. geringere Ansäuerung (durch Pyrophosphatase und ATPase) und Nährstoffaufnahme
- AtSUC2 in Reis:
  - gesteigerte Phloembeladung
  - größere Körnergröße
  - erhöhter Ertrag
Überexpression von Pyrophosphatase AVP1 (Annahme: sitzt in Vakuolenmembran):
- erhöhte Photosynthese
- erhöhtes Wachstum
- erhöhter Photoassimilatexport
- Ansäuerung der Rhizosphäre
- Induktion von Suc-induzierten Transportgenen
- Erklärung für Phänotyp: Generierung eines Protonengradienten (PM oder Tonoplast) von ATP -> mehr ATP verfügbar für Ansäuerung des Apoplasten und Rhizosphäre; bessere Nährstoffaufnahme, Suc-Aufnahme und Wachstum
- Alternative Erkärung: AVP1 sitzt in PM -> Synthese von Pyrophosphat (nicht Aufbau eines Protonengradienten) -> verbesserter Suc-Abbau

Wie kann die Entladung des Phloems in Sink-Organen erfolgen?

Symplasmische und apoplasmische Entladung
Hydrolytischer Suc-Abbau (apoplastische Entladun): Suc in Apoplast wird mit Invertase hydrolysiert zu Hexosen -> so kann Suc nicht retransportiert werden -> Aufnahme von Hexosen in Sink-Organen -> für Respiration, Wachstum
Sucrolytischer Suc-Abbau (symplastische Entladung): Umwandlung von Suc in Stärke über SuSy in Sink-Organen
Nachweis der Entladung über Fluoreszenzfärbung -> Phloemspezifische Expression von GFP

Was macht Source/Sink-Beziehungen so interessant? Welche Ansatzpunkte für rationale Ertragssteigerungen gibt es?

Produktivität: Verteilung von Photoassimilaten innerhalb der Pflanze ist entscheidend für den Ertrag:
- innerhalb der Pflanze kann nur so viel verteilt werden, wie Source-Gewebe assimilieren
- erntebare Sinks konkurrieren mit anderen Sinks um Photoassimilate
"Grüne Revolution": Ertragssteigerung durch Verbesserung der Verteilung der Biomasse innerhalb der Pflanze zugunsten der erntebaren Pflanzenteile --> Verschiebung des Ernteindex
Ansätze:
- Source-Kapazität
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