Verhalten & Evolution an der Universität Potsdam

Karteikarten und Zusammenfassungen für Verhalten & Evolution an der Universität Potsdam

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Gruppenselektion

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Merkmalsgruppen- Selektion

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Sozioökologie (Soziale Organisation)

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Ressourcendispersions- Hypothese

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Female-bonding- Hypothese

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Geschlechtsspezifische Determinanten

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Solitäre Arten

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Paare

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Gruppen

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Die optimale Gruppengröße?

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Gruppenzusammensetzung

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Gesellschaftsformen (societies)

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Verhalten & Evolution

Gruppenselektion

  • Zu Zeiten der klassischen Ethologie eine weithin akzeptierte Erklärung für bestimmte Aspekte von Sozialsystemen die mit individuellen Nachteilen verbunden sind (Wynne-Edwards 1962).
  • Demnach hätten Individuen in manchen Situationen das Wohl der gesamten sozialen Einheit im Sinn und würden ihr Verhalten dementsprechend zum Wohle der Gruppe oder Art anpassen und dafür auch individuelle Nachteile in Kauf nehmen. 
  • Ein solcher, auf freiwillige individuelle Nachteile basierter Altruismus kann sich in der Evolution aber nicht durchsetzen, da er immer von egoistischen Individuen verdrängt wird.
  • Dies lässt sich an einem hypothetischen Beispiel verdeutlichen. Nehmen wir an, dass eine Art die Tragfähigkeit ihres Habitats erreicht hat und dass eine weitere Zunahme der Population die nachhaltige Nutzung wichtiger Ressourcen unmöglich machen würde, so dass die Population zusammenbrechen würde. Gruppenselektionisten haben eine in dieser Situation zu beobachtende Reduktion der Nachkommenzahl so interpretiert, dass Individuen zum Wohl der Art ihre Fortpflanzung einschränken und damit das Populationswachstum und den Druck auf die Ressourcen verringern.
  • In dieser Situation würde aber eine Mutante, die dieses Verhalten nicht zeigt und sich stärker vermehrt, rasch in der Population zunehmen und die Altruisten verdrängen. Gruppenselektion kann also keine Verhaltensstrategien hervorbringen, die evolutionär stabil sind und sich gegenüber individuellen Strategien behaupten können (Williams 1966).

Verhalten & Evolution

Merkmalsgruppen- Selektion

  • kann nur wirken, wenn Individuen in scharf abgegrenzten sozialen Einheiten leben, die Fitness aller Individuen einer Einheit gegenseitig abhängig ist und es Selektion innerhalb und zwischen Gruppen gibt.
  • Unter diesen restriktiven Bedingungen kann man theoretisch zeigen, dass Vorteile, die sich beim Vergleich zwischen Gruppen offenbaren, Nachteile von Verhaltensweisen innerhalb von Gruppen übertreffen können.

BEISPIEL:

  • Alarmrufe gegenüber Raubfeinden liefern ein eingängiges Beispiel zur Veranschaulichung dieses Prozesses. Individuen, die Artgenossen vor Raubfeinden warnen, haben von diesem Verhalten zunächst keinen erkennbaren Überlebens- oder Fortpflanzungsvorteil. Ganz im Gegenteil: rufende Tiere werden womöglich leichter entdeckt und häufiger erbeutet. Wie kann sich ein solches Verhalten ausbreiten? Rufer könnten direkt oder indirekt davon profitieren, dass beim nächsten Angriff ein anderer Artgenosse warnt (reziproker Altruismus) bzw. dass Verwandte aufgrund ihrer Rufe ein reduziertes Mortalitätsrisiko haben (Verwandtenselektion). Man kann sich theoretisch aber auch vorstellen, dass Gruppen mit Rufern langfristig insgesamt erfolgreicher sind als Gruppen mit weniger oder keinen Rufern. Bislang gibt es aber kein überzeugendes Beispiel für Merkmalsgruppen- Selektion, bei dem alle notwendigen Voraussetzungen erfüllt sind, aber die analytischen Methoden wurden konzeptionell so weiter entwickelt, dass alle möglichen Ebenen der Selektion damit bearbeitet werden können (Korb 2010).

Verhalten & Evolution

Sozioökologie (Soziale Organisation)

Individueller Überlebenserfolg wird bestimmt durch: 

  • Prädationsrisiko à kryptisch oder in Gruppen?
  • Für Weibchen: Zugang zu Ressourcen (limitiert Fortpflanzung) 
  • Für Männchen: Zugang zu rezeptiven Weibchen (mit Weibchen zusammen schließen, um für Jungtiere zu sorgen oder Infantizid zu vermeiden)

--> Verhalten der Männchen orientiert sich an dem der Weibchen

Verhalten & Evolution

Ressourcendispersions- Hypothese

In einem Experiment mit Heckenbraunellen (Prunella modularis) führte räumlich-zeitlich unvorhersagbare Zusatzfütterung tatsächlich dazu, dass Weibchen kleine, exklusive Territorien aufgaben und mit 1-3 anderen Weibchen ein gemeinsames Gebiet zu nutzen.

Verhalten & Evolution

Female-bonding- Hypothese

Vorteile der gemeinsamen Ressourcenverteidigung stehen im Mittelpunkt 

  • bestimmte Kombinationen von Ressourceneigenschaften sollte man verteidigen: mittelgroße, hoch konzentrierte Nahrung (räumlich & zeitlich gleichmäßig verteilt) 
  • Gruppen von Weibchen bilden sich zur Verteidigung der Ressourcen 
  • Nahrungskonkurrenz innerhalb der Gruppe wird durch Vorteile der gemeinsamen Verteidigung wett gemacht
  • Kann durch Verwandtenselektion verstärkt werden

Verhalten & Evolution

Geschlechtsspezifische Determinanten

Verteilungsmuster wurden eperimentell untersucht durch Manipulation der Verteilung von Individuen und Ressourcen -> Männchen folgen Weibchen. Weibchen folgen Ressourcen.

Verhalten & Evolution

Solitäre Arten

  • Einzelgängerisch, werden in der Regel alleine angetroffen
  • Sind nicht permanent mit Artgenossen während der Akitivitätsphase assoziiert
  • Ihre Bewegungen werden nicht direkt mit anderen koordiniert 
  • Können auch kommunizieren und interagieren mit Artgenossen oder sich während der Inaktivitätsphase gruppieren
  • Eklusive Territorialität oder multiple Überlappungen von Streifgebieten
  • Individuen sind nicht zufällig verteilt, sondern räumliche und genetische Abstände zwi- schen Individuen sind miteinander korreliert 
    • wie ist es entstanden? Teilweise auch sekundär (also zuerst gruppenlebend)
    • kann zur besseren Krypsis beitragen
    • bei nachtaktiven Tieren ist verbesserte Wachsamkeit durch Gruppenbildung nicht gegeben
    • Top-Prädatoren können solitär leben, weil sie praktisch immun gegenüber Räubern sind
    • Nahrung kann nicht geteilt werden

Verhalten & Evolution

Paare

  • Männchen und Weibchen
  • Bei Insekten meist kurzlebig, Bei anderen Arten teils lebenslang
  • Optimale Gruppengröße-Hypothese (Kompromiss zwischen Sicherheit und Kosten der Nahrungsbeschaffung)
  • Serielle (ein Brutzyklus) oder permanente Paare
    • Serielle Paarbildung ist bei einem verschobenen operationalen Geschlechterverhältnis und bei großer Variabilität in der Partnerqualität zu erwarten
  •  = Fortpflanzungseinheit à Vorteile meist in Bezug auf Fortpflanzung 
    • Männchen: 
      • Direkte elterliche Fürsorge beider Paarpartner ist essentiell für das Überleben des Nachwuchses (obligate biparentale Jungenfürsorge
      • Ressourcenverteidigungshypothese (erhöhen indirekt die Überlebenschancen der Nachkommen, indem sie maßgeblich ein Territorium und die darin enthaltenen Ressourcen für den Nachwuchs und die Paarpartnerin verteidigen)
      • ungünstige Verteilung rezeptiver Weibchen in Raum und Zeit (Kosten Nutzen Verhältnis -> kann kein zweites Weibchen monopolisieren)
      •  Mate-guarding-Hypothese -> Männchen verteidigen Weibchen, dem sie sich anschließen, gegenüber Rivalen
      • Starke Synchronität der Fortpflanzungsaktivität der Weibchen
      • Infantizid-Hypothese
    • Weibchen
      • Es wird stattdessen angenommen, dass Weibchen die Präsenz der Männchen tolerieren, weil diese Toleranz weniger aufwändig ist, als Männchen andauernd zu vertreiben

Verhalten & Evolution

Gruppen


  • 3 oder mehr adulte Individuen sind permanent assoziiert 
  • Konglobationen:
    • Können sich durch Wind- oder Wasserströmungen passiv bilden (ohne besondere Vorteile)
    • Oder aktiv durch Außenfaktoren temporär an einem Ort
  • Anonyme Zweckgemeinschaften oder Aggregationen
    • Individuen kennen sich nicht individuell
    • Temporäre Ansammlungen
    • Ökologische oder soziale Ursachen (Möwen, die an einer dafür besonders geeigneten Stelle brüten, und Frösche, die sich an einem Teich zur Paarung treffen)
  • Gesellschaften
    • Ständig reziproke Kommunikation zwischen individuell bekannten Tieren statt
    • Häufig Kooperation und Brutpflege
    • Stabile Dominanzbeziehungen
  • Eusoziale Arten
    • Ähnlich wie Gesellschaften aber überlappende Generationen und Brutpflege durch Arbeitsteilung 
  • Vorteile: 
    • Verdünnungseffekt 
    • Verwirrungseffekt 
    • Räuberentdeckung 
    • Geteilte Wachsamkeit 
    • Räuberabwehr 
    • Nahrungssuche 
    • Ressourchenverteidigung
    • Informationstransfer
    • Energie sparen (Kuschelgruppen) 
    • Kooperation 
  • Nachteile:
    • Auffälligkeit 
    • Nahrungskonkurrenz
    • Größere Streifgebiete 
    • Fortpflanzungskonkurrenz
    • Pathogentransfer
    • Verwandtenkonkurrenz 
  • Trade-off- Lösung: mixed-species groups: Mitglieder verschiedener Arten

Verhalten & Evolution

Die optimale Gruppengröße?

  • Unterschiede in der sozialen Organisation: Anpassungen an unterschiedliche lokale Bedingungen in Bezug auf Nahrungsverfügbarkeit, Populations- dichte und Thermoregulation
  • Kann über die Zeit und über verschiedene Populationen variieren
  • Differenz zwischen Vor- und Nachteilen
  • Proimate Ursachen:
    • Geburt
    • Immigration
    • Tod
    • Emigration
  • Ultimate Ursachen/Determinanten: 
    • Zeitliche und räumliche Verteilung von Ressourcen 
      • Größe einer Nahrungsressource (patch) 
      • Dichte und Verteilung des patches = indirekter Effekt -> Kosten der Nahrungssuche
      • wenn Ressourcen geklumpt vorkommen, sollten Tiere unabhängig von der Größe und Dichte der Ressourcen große Gruppen bilden, da die Fortbewegungskosten geringer sind als bei gleichmäßiger Verteilung.
      • Bei gleichmäßiger Verteilung hat die Dichte der Ressourcen einen wichtigeren Einfluss als deren Größe, da sie die Fortbewegungs- kosten stärker beeinflusst. 
      • Kleinere Gruppen sollten daher vorteilhaft sein, wenn einzelne Ressourcen klein und schnell erschöpft sind sowie in geringer Dichte vorkommen
      • Die zeitliche Variabilität der Ressourcenverfügbarkeit, die durch ihre Vorhersagbarkeit ausgedrückt werden kann, hat schwieriger vorherzusagende Effekte auf die Gruppengröße. Wenn nämlich die Vorhersagbarkeit gering ist, erhöhen sich die Zeit und Strecke, die für das Suchen einer Ressource investiert werden müssen. Damit erhöhen sich auch die Kosten der Fortbewegung, was die Bildung kleinerer Gruppen fördern kann. Andererseits können mehrere Tiere unter Umständen auch in der Lage sein, eine neu verfügbare Ressource schneller zu entdecken, so dass bei geringer Vorhersagbarkeit auch die Bildung größerer Gruppen begünstigt sein kann. Die relative Bedeutung der beiden Prozesse hängt daher entscheidend von der Art der Ressource ab (Chapman et al. 1995).
      • Prädationsrisik
      • Es geht aber nicht nur um die Zahl sondern auch wer Mitglied ist
        • Geschlecht 
        • Alter 
        • Fortpflanzungszustand 
        • Verwandtschaftsgrad 
        • Dominanzstatus
        • die untere Gruppengröße durch die Räubervermeidung
        • die obere Gruppengröße durch die Intensität der Nahrungskonkurrenz innerhalb von Gruppen bestimmt
        • Es ist also eher unwahrscheinlich, dass Tiere in Gruppen optimaler Größe leben (Abb. 12.7), da die Vorstellung von Optimalität zwischen Individuen variiert und Gruppen optimaler Größe nicht stabil sind.

Verhalten & Evolution

Gruppenzusammensetzung

  • Seuelle Strategien 
    • Von Männchen 
      • Möglichst wenige Rivalen (in bisexuellen Gruppen) 
      • Harem (6 bis 18 Weibchen --> 1 Männchen)
    • Von weibchen
      • Haben Interesse an mehr Männchen (als Männchen)
        • Mehr Auswahl bei der partnerwahl
        • Koalititonspartner 
        • Helfer bei der Jugenaufzucht
        • Wachposten -> Konflikt zwischen den Geschlechtern 
      • Junggesellen-Gruppen (bachelor groups) 
        • Verringerung des Prädationsrisikos
        • Gegenseitige Toleranz --> intensive Konkurrenz zwischen Männchen, wenn einer der Junggesellen den gestürzten Haremshalter ablösen will
  • Seuelle Segregation:
    • Bei Unguluation, aber auch bei anderen Säugetiere, Vögeln und Fischen 
    • Ursache je nach Art vermutlich unterschiedlich:
      • Unterschiedliche Größe (seueller Dimorphismus)= unterschiedliches Prädationsrisiko, 
      • Nahrungsbedarf

Verhalten & Evolution

Gesellschaftsformen (societies)

3 Bestandteile (heuristisch begründet): 

1. Soziale Organisation 

a. Verteilung eines Individuums in Zeit & Raum 

b. Alters- und Geschlechterzusammensetzung von sozialen Einheiten 

c. Genetische Struktur sozialer Einheiten 


2. Soziale Struktur 

a. Muster sozialer Interaktionen 

b. Die daraus resultierenden Beziehungen der Mitglieder einer Gesellschaft 


3. Paarungssystem 

a. Wer verpaart sich mit wem wie häufig? 

b. (Wer pflanzt sich tatsächlich fort? à genetische Vaterschaftsanalysen) à Sozialsysteme und ihre Komponenten stellen also das Ergebnis zahlreicher individueller Entscheidungen dar, die durch natürliche und sexuelle Selektion auf Individuen bewertet werden.

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