Lernmaterialien für Tierphysiologie Fragenkatalog an der Universität Hamburg

Einführung & Energie

Was ist Tierphysiologie überhaupt?

Was ist Physiologie?

• Physiologie von physis (= Natur) und logos (= Wort, Lehre)
  • Lehre der Lebensäußerungen
  • Lehre der Funktionsweise
• historisch gründet sich d. Physiologie auf der Anatomie
• 20. Jh. Abspaltung der Biochemie („Physiologische Chemie“)
• Grenzen zw. Physiologie und Biochemie fließend

Was ist Tierphysiologie

• Wie funktioniert ein Tier? (Bereiche von Medizin, Ethologie, Ökologie. Molekularbiologie & Biochemie)
• Teilgebiete d. Physiologie:
  • Stoffwechselphysiologie (vegetative Physiologie)
  • Neurophysiologie
• Modellsysteme:
  • August-Krogh-Prinzip: „Zu jeder biologischen Fragestellung gibt es ein Lebewesen, an dem man sie am bequemsten untersuchen kann.“
  • Drosophila
  • C. elegans
  • Aplysia
  • Danio Regio
  • Rattus norvegicus
  • Trachemys scripta

Grundprinzipien der Tierphysiologie 

1. Physiologische Vorgänge gehorchen Gesetzen der Physik & Chemie

2. Physiologischer Phänotyp ist ein Produkt aus Genotyp & Umwelt
3. Anpassung (Adaption)
   1. im Sinne von Akklimatisierung
   2. Evolutiver Hintergrund —> generationsübergreifende Anpassung!
4. Homöostase und Regulation

Homöostase

= die Fähigkeit eines Organismus zur Kontrolle des inneren Milieus (bei sich ändernden äußeren 

   Parametern):

• Temperatur        - osmanischer Druck
• O2            - Ionenkonzentration
• pH            - usw.

Beispiel Osmokonformer:

• können internes Milieu (hier Ionenkonzentration in Hämolymphe) nicht regulieren

    —> gehen mit Umwelt „konform“

• nimmt Salzkonz. In Umgebung zu, so nimmt auch Salzkonz. Im Körper zu

Beispiel Osmoregulierer:

• die internen Spannungen der Salzkonzentration werden in engen Grenzen gehalten

   —> Fähigkeit zur Regulierung

• Konstante Salzkonzentration im Blut & interstitielle Flüssigkeit 

Regulation:

Beispiel Körpertemperatur:

• Aufrechterhaltung der Körpertemperatur durch negative Rückkopplung
  • Warme Umgebung —> verstärkte Wärmeabgabe
  • Kalte Umgebung    —> verstärkte Wärmeproduktion 

 Beispiel Blutzuckerspiegel:

• negative Rückkopplung sogt für Aufrechterhaltung des Blutzuckerspiegels 

Zusammenfassung

• Homöostase = Aufrechterhaltung des inneren Milieus (—> Regulation)
• Kosten der Homöostase 

    —> hoher Energieverbrauch

• Vorteile der Homöostase
  • Besiedlung nichtoptimaler Habitate
  • Besiedlung von Habitaten mit schwankenden Umweltbedingungen
• Vorteile der Homöostase überwiegen meist Kosten
  • Alle Organismen haben d. Fähigkeit zur Regulation!!

        —> inneres Milieu ≠ äußeres Milieu

Bioenergetik

Thermodynamik

1. Hauptsatz: Die Gesamtenergie eines abgeschlossenen Systems ist konstant.

         „Du kannst nicht 

           gewinnen.“

     2. Hauptsatz: In einem abgeschlossenen System entsteht bei Energieumwandlung nicht nutzbare Energie (Entropie)

        „Du kannst auch nicht 

        unentschieden spielen“

• ein geschlossenes System strebt bei permanenter Energieumwandlung dem Zustand der maximalen Entropie entgegen.   
• Organismen sind KEINE geschlossenen Systeme
  • Stehen im Stoffaustausch mit Umgebung
  • Nehmen Nährstoffe (= chemische Energie) auf
    • Aufbau von körpereigenen Substanzen
    • Abgabe von Abfallstoffen

—> Entropie im Organismus nimmt ab (wg. Synthese Komplexre Strukturen)

—> Entropie in der Umgebung nimmt zu

Energieflüsse

Beispiel: Ökosystem eines Sees

• alle Energie von d. Sonne
• Hoher Energieverlust mit steigender Trophieebene
• Max. 10% der Energie für die nächste Trophieebene nutzbar (idR ca. 0,1—1%)

Nahrungsphramide: 

• je höher ein Organismus in der Nahrungskette, desto mehr Energie ging bereits verloren

—> Biomasse & Artenvielfalt nehmen mit höherer Trophiestufe ab

Loch Ness: energiephysiologische Betrachtung

• Loch Ness = einer d. nährstoffärmsten Seen Großbritanniens (oligotroph)

    —> gesamte Biomasse Fisch = ca. 20 — 30t

• Annahme: max. 10% Nutzung durch Konsumenten II. Ordnung

    —> max. 2 — 3t „Nessi“

    —> 2 - 3 Tiere mit 1t Gewicht

—> 1x Nessie kann es geben, aber Population kann sich nicht erhalten

Energiestoffwechsel

• photoautotroph: Strahlungsenergie der Sonne —> chemische Energie 
• heterotroph: nehmen chemische Energie auf => fressen autotrophe oder andere heterotrophe Organismen  

Anabolismus & Karabolismus:

• Anabolismus

    = energiereich

    = Aufbau von körpereigenen Bestandteilen unter 

       Energieverbrauch

• Katabolismus:

    = energiearm

    = Abbau von Stoffwechselprodukten unter 

       Energiegewinn

• Intermediärstoffwechsel = Umwandlung der Metabolite

Exergone — endergone Reaktionen:

• exergonische Reaktion:
  • Energie wird freigesetzt
  • Reaktionsteilnehmer bilden weniger energiereiche Produkte
  • ∆G = negativ
• endergonischer Prozess:
  • Energie muss zugeführt werden
  • Reaktionsteilnehmer Weden in Produkte mit höherem Energieniveau umgewandelt

Energieträger 

ATP (Adenosintriphosphat):

= „universelle Energiewährung“

• ist so energiereich aufgrund der Anhydridbindungen der Phosphate
• Bestandteile:
  • Adenin
  • Ribose 

    —> Adenosin

• Phosphatreste (Mono-, Di-, Tri-Phosphat)

• ATP Zyklus:  

NADH:

• NADH + H⁺ (Nicotinamidadenindinucleotid)

    = Reduktionsäquivalent (v.a. im Katabolismus)

• NADPH + H⁺ (v.a. im Anabolismus)
• Weiterhin: FADH₂ (Flavinadenindinucleotid)

Gekoppelte Reaktionen: 

Aktivierungsenergie:

• kinetische Energie einiger Moleküle erreicht o. übertrifft die Aktivierungsenergie
• Diese Moleküle können reagieren & Produkte bilden

Enzyme 

• wirken als Biokatalysatoren
  • Nichtkatalysierte Reaktion hat größere Aktivierungsenergie als einenkatalysierte Reaktion 
  • Katalysierte Reaktion hat eine niedrigere Aktivierungsreaktion
  • zw. Katalysierten & nich katalysierten Reaktionen besteht kein Unterschied in d. Freien Energie

Eigenschaften:

• Enzyme erniedrigen die Aktivierungsenergie
• … beschleunigen die Reaktion (Faktor 10⁶ bis 10¹²)
• … verändern nicht das Gleichgewicht
• … sind zumeist Proteine (aber: Riboenzyme)
• … binden Substrat am aktiven Zentrum 

—> Ausbildung eines Enzym-Substrat-Komplexes

Mechanismen der Katalyse:

1. die beiden Substrate werden räumlich so ausgerichtet, dass sie reagieren können.
2. Das Enzym setzt das Substrat unter Spannung.
3. Das Enzym fügt Ladungen zum Substrat hinzu.

Enzymreaktionen:

• Enzyme beschleunigen Reaktionen
  • Bei d. Maximalen Reaktionsrate Vmax sind jedoch alle Enzymmoleküle mit Substratmolekülen besetzt
• Kein Enzym vorhanden
  • Reaktionsrate steigt stetig mit steigender Substratkonzentration an 

Abhängigkeit der Enzyme von…  

• Temperatur
• pH-Wert
• Ionenkonzentration
• Enzymkonzentration
• Substratkonzentration

Energieumsatz

Gundumsatz = „Basal Metabolic Rate“ (BMR)

• Energie, Arbeit
  • Angabe in J (Joule): 1J = 1N x m = 1 kg x m²/s²
  • Angabe in cal (Kalorie): 1 cal = 4,184 J
• Leistung (= Arbeit/Zeit)
  • Angabe in W (Watt): 1W = 1 J/s

Energie aus Nahrung in Form von:

• Fette
• Kohlenhydrate
• Proteine
• Alkohol 

Orte des Energiestoffwechsels:

• in Mitrochondrien
  • Fette —> ß-Oxidation
  • Kohlenhydrate —> Glycolyse
  • Proteine —> Glycolyse, Citratzyklus

Glykolyse I (Energieinvestition):

    1x Glucose + 2 ATP     -->     2x Glycerinaldehyd-3-phosphat + 2 ATP

Glykolyse II (Energiegewinn): 

        2x Glycerinaldehyd-3-phosphat + 4 ADP + 2 NAD⁺     -->    2x Pyruvat + 4 ATP + 2 

         NADH+H⁺

    —> Nettogewinn der Glykolyse:

            2 ATP

            2 NADH+H⁺

Oxidative Decarboxylierung:

       Pyruvat + NAD⁺ + CoA —> Acetyl-CoA + NADH+H⁺ + CO₂ 

Citratzyklus:

    Acetyl-CoA + 3NAD⁺ + 1FAD + 1GDP + Pi + 2 H₂O    -->    CoA-SH + 2CO₂ + 3NADH+H⁺ + 1 FADH₂ + 1 GTP

Atmungskette:

    Glucose-Abbau (netto): 

1. Aerob:

        C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 36 ADP+ 36 Pi     ———>     6 CO₂ + 6 H₂O + 36 ATP + 36 H₂O 

    2. Anaerob („Milchsäuregärung“):

        C₆H₁₂O₆ + 2 ADP+ 2 Pi    ———>     C₃H₆O₃ + 2 ATP + 2 H₂O 

                                                                    (Laktat)

Glucoseverbrauch des Menschen:

• Halbwertszeit von 15-20 Minuten
• Keine kontinuierliche alimentäre Zufuhr
• Dennoch Konstanz der Blutzuckerkonzentration: 60-100 mg/dl
• Glucoselieferung:
  • Nahrung (exogen): ca. 300 g/Tag
  • Endogen: 
    • Glykogenolyse ca. 400 g/Tag
    • Gluconeogenese ca. 200 g/Tag
• Glucoseverbrauch:
  • Obligater Verbrauch: Nervengewebe, Nierenmark u. Erythrozyten: ca. 200 g/Tag
  • Fakultativer Verbrauch: Leber, Muskulatur, Fettgewebe (je nach alimentärem Angebot)

Gluconeogenese

= „Zucker neu gemacht“

Energieumsatz:

• wird mittels Kalorimetrie gemessen (—> Praktikum Tierversuch) 
• Grundumsatz (Ruheumsatz) eines Menschen
  • ♂, 70 kg: 7100 kJ/Tag = ~80 W
  • ♀, 70 kg: 6300 kJ/Tag = ~70 W 

Energieverbrauch & Körpermasse:

• (Energieverbrauch nimmt proportional zu steigender Körpermasse zu)
• Größere Tiere brauchen mehr Energie
• ABER
  • Gewichtsspezifischer Grundumsatz = bei kleinen Tieren höher als bei großen Tieren 
  • Grundumsatz ist niedriger, je größer das Tier
• Bei Zunahme d. Körpergewichts um Faktor 10 verringert sich der gewichtsspezifische Energieumsatz um ≈ 50%
  • Spitzmaus: 
    • braucht pro g 40 - 100 x mehr Energie als ein Elefant
    • Bis 1300 Herzschläge / min, 300 Atemzüge
    • Herzmuskulatur mit 45% Mitrochondrien/Volumen

    —> Volumen-Oberflächen-Verhältnis

• Oberflächen-Volumen-Verhältnis
  • Wärmeabgabe abhängig von der Oberfläche 
    • z.B Elefant mit 100 °C Oberflächentemperatur bei Maus-BMR
    • z.B. Maus > 1m Felldicke bei Elefant-BMR
  • Fläche nimmt mit Größe in 2. Potenz zu
  • Volumen in 3. Potenz
    • Je größer ein Tier, desto mehr Volumen pro Fläche
    • je kleiner ein Tier, desto mehr Fläche pro Volumen
    • Kleine Tiere haben „ungünstiges“ Oberflächen-Volumen-Verhältnis

• ZUSAMMENFASSUNG:
  • Energiebedarf nicht linear proportional zum Körpergewicht
  • … aber auch nicht mit Oberflächen-Volumen-Verhältnis